《植物生理学-第十三章-植物的逆境生理课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物生理学-第十三章-植物的逆境生理课件（54页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、第十三章 植物的逆境生理,植物抗逆的生理基础,一、逆境的概念及种类 逆境(stress)是指对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。 逆境种类,生物因素,病害、虫害、杂草,理化因素,物理的 辐射性的 化学的 温度的 水分的,二、抗逆性及方式 抗逆性(hardiness):植物对逆境抵抗和忍耐能力。简称抗性 抗性的方式： 逆境逃避(stress avoidance):指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。 逆境忍耐(stress tolerance): 指植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的伤害，使
2、其仍保持正常的生理活动。,三、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 (一)形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。 植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。,(二). 逆境协迫下植物的一般生理变化,1. 逆境与植物的水分代谢,2. 光合速率下降,3. 呼吸作用的变化,Levitt(1980),降低（冻害、热害） PPP途径增强 先升后降
3、（冷害、旱害） 增高（病害）,4. 物质代谢的变化 合成分解,5. 原生质膜的变化 膜脂双分子层星状排列，膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。,6. 蛋白质的变化 新蛋白质 逆境蛋白：热击蛋白(HSP),干旱,水分胁迫,冰冻胞间结冰,盐渍土壤水势下降,高温蒸腾强烈,膜损伤,四、渗透调节与抗逆性 (一)渗透调节的概念 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节(osmoregulation)。 (二)渗透调节物质 1.无机离子 2.脯氨酸 3.甜菜碱 4
4、.可溶性糖,五. 植物激素在抗逆性中的作用,减少膜的伤害 增加Pro含量 减少水分丧失,1. ABA,2. ETH与其他激素,ETH: 增加几倍或几十倍, 直接或间接地参与 植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程,内源GA活性迅速下降 CTK含量的减少,六.逆境胁迫下活性氧伤害,第一节高温胁迫生理,（一）热害与抗热性 ：,、概念：由高温引起植物伤害的现象称为热害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。,、根据不同植物对温度的反应，可将植物分三类： 喜冷植物 中生植物 喜温植物,二、高温胁迫生理,2、植物热害的症状： 叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，器官脱落，亚细胞结构破坏变形。,（二）、高温对植物的危
5、害,1、直接伤害：,2、间接伤害：,蛋白质变性：,脂类液化：,引起植物过度的蒸腾失水 呼吸作用大于光合作用 积累产生的有毒物质,热锻炼能提高植物的耐热性,、在生长的苗 、现在处理两小时，再在处理小时，后在生长的苗 、在处理小时，后在生长的苗,第二节 植物的抗寒性,低温对植物危害,冻害(freezing injury): 冰点以下的低温使植物体内结冰；,冷害(chilling injury)：冰点以上低温对植物造成的伤害。,抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。,一、冻害与植物的抗冻性,（一）冻害,植物发生结冰的温度并不一定在0。有时温度降低到0以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一
6、定程度一定结冰，这一点称为过冷点。,冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。,（1）细胞间结冰及其伤害,冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。,（二）结冰伤害的类型及其原因,1.结冰伤害,结冰类型,细胞间结冰白菜，葱,细胞内结冰,温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。,细胞间结冰伤害的主要原因,原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；,冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；,当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破
7、。,（2）细胞内结冰伤害,胞内结冰伤害的主要原因-机械损伤（往往是致命的）,当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。,1.硫氢基假说（Levitt,1962）,要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。,冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。,当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。,通过化学方法，如使用
8、硫醇可以保护-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。,（二）结冰伤害机理,2膜伤害学说,膜对结冰最敏感。,低温对膜的伤害,膜脂相变，酶失活；,透性加大，电解质外渗。,主要破坏膜脂与膜蛋白。,（三）植物对冷冻的适应,1抗冻锻炼,在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为抗冻锻炼。,3.机械伤害 4.活性氧伤害,2植物在适应冷冻过程中的生理生化变化,抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。,（1）含水量下降：自由水 ，束缚水相对增多；,（2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；,（3）保护性
9、物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；,（4）内源激素变化：ABA ，GA、IAA,在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。,3外界条件对植物适应冷冻的影响,（1）温度,（2）日照长度,（3）水分,（4）矿质营养,进入秋季，温度降低-抗寒性增强； 春季温度升高时，抗寒性降低,-影响休眠-抗寒性 短日照-促进休眠-抗寒性增强； 长日照-阻止休眠-抗寒性降低,细胞吸水过多，不利于抗寒性增强,充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增强； 不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降低,二、冷害与冷害的机理,冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜
10、温植物的生理障碍。,三种类型,直接伤害,间接伤害,次生伤害,短时间内发生的伤害。 主要特征：质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏-出现伤斑。,缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周。 主要特征：代谢失调组织柔软，萎蔫。,某器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。 如根系吸水变慢。,（一）冷害引起的生理生化变化,2水分平衡失调,3原生质流动受阻,4光合速率减弱,5呼吸代谢失调,6.有机物质分解占优势,蒸腾大于吸水,能量供应减少，原生质粘性增加,叶绿素分解大于合成；暗反应受影响,大起大落。先期升高保护，然后降低 （升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸）,1膜透性加大,
11、（二）冷害机理,1膜透性增加引起代谢紊乱,2膜相变引起膜结合酶失活,在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。,构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。,膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低,抗冷性指标,（三）提高植物抗冷性的途径,1抗冷锻炼,将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。,经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。,2化学诱导,化学药物可诱导植物抗冷性提高CTK,ABA等。,3合理的肥料配比,4.栽培
12、技术-如塑料薄膜覆盖,使植物生长健壮。,第三节 植物的抗旱性,旱害及其类型,旱害 （drought injury）,干旱类型,大气干旱：空气相对湿度过低；,土壤干旱：土壤中缺少可利用水。,植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。,土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。,生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低温，土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以吸收。,伤害： 脱水和高温伤害,一、干旱对植物的伤害及其原因,（一）植物各部位间水分重新分布,幼叶向老叶夺水，加速衰老； 成熟部位从胚胎夺水。,（二）影响植物各种生理过程,蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严
13、重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。,（三）破坏正常代谢过程,抑制合成代谢，加强分解代谢。 促进生长发育植物激素减少，抑制生长发育激素则增加。 发生代谢紊乱。,骆驼蓬,（四）干旱的直观影响,叶片， 幼茎萎蔫,临时叶肉细胞 失水,永久原生质 脱水,二、干旱伤害的机理,（一）机械损伤学说,细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。,细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。,（二）蛋白质变性学说,（同硫氢基假说）,（三）膜透性的改变,脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空
14、隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。,（四）活性氧伤害加强,干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。,三、植物对干旱的适应方式,植物对干旱的适应,避旱性,御旱性,耐旱性,指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。,指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如形成强大根系、气孔关闭等。,指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。如渗透调节、保护大分子等。,作物抗旱性的形态特征和生理特征
15、：,形态特征,生理特征,根系发达而深扎 , 根 / 冠比大 (更有效地利用土壤水分, 特别是土壤深处水分 ,保持水分平衡), 增加叶片表面的蜡面沉积 ( 减少水分蒸腾 ), 叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害 ), 叶脉致密 , 单位面积气孔数目多 ( 加强蒸腾 , 有利吸水 ) 。,保持细胞较高的亲水能力，细胞液渗透势低 ( 抗过度脱水-生理性抗旱基础); 各种水解酶活性保持稳定，减少大分子分解，保持原生质体质膜不受破坏，具较高弹性与粘性，代谢维持稳定。,作物抗旱性指标：根/ 冠比（越大 , 越抗旱 , 否则不抗旱） 保水能力或抗脱水能力 脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量,四、提高植物抗旱性
16、的途径与措施,（一）抗旱锻炼,给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。,如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。,（二）合理使用矿质肥料,磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性， 氮素过多对作物抗旱不利。,（三）化学控制和使用生长调节剂,矮壮素（CCC）等可提高作物抗旱性。,抗蒸腾剂减少蒸腾失水。,（四）抗旱品种的选育,第四节 植物的抗盐性,盐害（salt injury）：土壤中盐分过多对植物造成的伤害,盐碱土,盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤,碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤,植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性(salt resistance)。,根据植物对盐分适应能力,盐生植物：肉质化，盐分累积在 液泡，生长盐
