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1、2019/4/22,Li Weifang,Chapter 13 Photosynthesis,2019/4/22,Introduction 2. Photophosphorylation 3 . Carbon-assimilation - Assimination of CO2 C3 pathway Photorespiration C4 / CAM Pathways,2019/4/22,1. Introduction,2019/4/22,Solar energy - ultimate source of all biological energy.,2019/4/22,Photosynthe
2、tic catastrophe- If photosynthesis were to cease, all higher forms of life would be extinct in about 25 years.,2019/4/22,光合作用(photosynthesis):绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。 太阳能-可贮存的化学能energy from light is harvested to provide carbohydrates for energy production 无机物-有机物 carbon reenters the biospher
3、e (from CO2) 水-氧气 the major source of oxygen. 光合作用是生物界获得能量、食物以及氧气的根本途径， “地球上最重要的化学反应”,2019/4/22,细菌光合作用 photosynthetic bacteria 蓝细菌、紫细菌和绿细菌等 蓝细菌的光合过程与真核生物相似 紫色硫细菌(purple-sulfur bacteria) 绿色硫细菌(green-sulfur bacteria) CO+2HS(CHO)+2S+HO 光下同化CO而没有O的释放 1931 C.B.Van Niel 光合作用的通式： CO+2HA(CHO)+2A+HO,光合作用，是指光
4、养生物利用光能把CO合成有机物的过程,2019/4/22,光合作用三个阶段 1.光能的吸收、传递和转换成电能-原初反应 2.电能转变为活跃化学能-电子传递和光合磷酸化 3.活跃的化学能转变为稳定的化学能-碳同化,2019/4/22,The light reactions of photosynthesis generate energy rich NADPH and ATP at the expense of solar energy.,2019/4/22,Light reactions of photosynthesis- directly dependent on the absorpti
5、on of light the resulting photochemistry takes electrons from H2O and drives them through a series of membrane-bound carriers, producing NADPH and ATP.,Carbon-assimilation - reactions of photosynthesis reduce CO2 with electrons from NADPH and energy from ATP.,2019/4/22,2008年8月22日，美国麻省理工学院化学家丹尼尔诺切拉（D
6、anielNocera）和马修卡纳安 （MatthewKanan）在科学上撰文宣布，他们发明了一种制作简单、价格低廉的催化剂，能将水分子分解为氢气和氧气。,模拟光合作用储存太阳能,2019/4/22,The Chloroplast,2019/4/22,2019/4/22,chloroplast envelope:控制物质的进出，维持光合作用的微环境 Stroma: 碳同化的场所 Thylakoid:光反应的场所 单层膜围起的扁平小囊，膜厚度57nm，囊腔(lumen)空间为10nm左右 基质类囊体(stroma thylakoid)/基质片层(stroma lamella)，伸展在基质中彼此不
7、重叠 基粒类囊体(grana thlylakoid)/基粒片层(grana lamella),2019/4/22,Cyanobacteria.蓝藻A colony of the photosynthetic filamentous cyanobacteria Anabaen 项圈藻. Ancestors of these bacteria are thought to have evolved into present-day chloroplasts.,2019/4/22,In Plants, there are two pathways: Noncyclic electron transf
8、er, “Z scheme” : involves PSI electrons return via the cyclic pathway to PSI, instead of reducing NADP to NADPH.,Electron transfer chains,2019/4/22,质体蓝素,铁氧还蛋白,2019/4/22,Oxygen-evolving complex 放氧复合体 Water splitting complex,2019/4/22,Four Photons Are Required to Generate One Oxygen Molecule. When dar
9、k-adapted chloroplasts are exposed to a brief flash of light, one electron passes through photosystem II. Monitoring the O2 released after each flash reveals that four flashes are required to generate each O2 molecule. The peaks in O2 release occur after the 3rd, 7th, and 11th flashes because the da
10、rk-adapted chloroplasts start in the S1 state-that is, the one-electron reduced state.,2019/4/22,pH5,pH8,2019/4/22,2. 光合磷酸化(photophosphorylation),机理 .光合磷酸化与电子传递的偶联关系 ATP/e 每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数 P/O 光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数 比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密,2019/4/22,经非环式电子传递时分解2分子HO，放1 个O与传递2对电子，使类囊体膜腔内增加12个H(放
11、氧复合体处放4个H+，Cytb/f间的电子传递时放4个H+，2NADPH2),Noncyclic photophosphorylation,electrons in chloroplasts are energized by light.,2019/4/22,Absorption of Eight Photons Yields,One O2 Two NADPH Three ATP Molecules,2019/4/22,英国的米切尔(Mitchell，1961)提出 由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择 具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内 膜上有偶联电子传递的质子转移
12、系统 膜上有转移质子的ATP酶 光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force, pmf)，并由质子动力推动ATP的合成,2.化学渗透学说 chemiosmotic theory,2019/4/22,（1）化学渗透学说的实验证据,A.光下类囊体吸收质子的实验 对叶绿体悬浮液照光，用pH计可测到悬浮液的pH升高 由于光合电子传递引起了悬浮液中质子向类囊体膜腔运输，使得膜内H+浓度高而膜外较低的缘故,2019/4/22,B. 酸-碱磷酸化实验 贾格道夫等(1963) 在暗中把叶绿体的类囊体放在p4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的下降至4 加进pH8和
13、含有ADP和Pi的缓冲溶液,瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度 H梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并不照光，也没有电子传递 这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的,2019/4/22,3.ATP合成的部位ATP酶 CF1-CFo复合体 质子反向转移, 合成ATP 突出于膜表面的亲水性的“CF1” 埋置于膜中的疏水性的“CFo”,2019/4/22,CFo是质子的“通道”，供应质子给CF1去合成ATP CF1利用H越膜所释放的能量来合成ATP 美国的鲍易尔（Boyer 1993）认为，是H浓度递度引起CF1上亚基的转动变构而催化A
14、TP合成的。,2019/4/22,(1)电子传递抑制剂 羟胺(NH2OH)切断水到PS的电子流 DCMU抑制从PS上的Q到PQ的电子传递 KCN和Hg等则抑制PC的氧化 一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。,4.光合磷酸化的抑制剂,2019/4/22,(2)解偶联剂 DNP,CCCP(羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH等 增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度
15、更快(因为消除了内部高H浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行。,2019/4/22,(3)能量传递抑制剂 寡霉素作用于CFo 抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。,2019/4/22,2019/4/22,植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程。 C3途径(C3 pathway) C4途径(C4 pathway) CAM (景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)途径。,3 .碳同化 CO2 assimilation,2019/4/22,20世纪的50年代，Melvin Calvin 单细胞光合有机体小球藻(Chlo
16、rella)悬液 持续的光照和CO2，使光合作用处于稳态。 接着，短时间内加入放射性同位素标记的14CO2以标记循环的中间物。 然后，将细胞悬液迅速倾入煮沸的乙醇溶液中杀死细胞，致使酶失活。最后，使用双相纸电泳和放射自显影分离、分析循环中的中间物,2019/4/22,1946年，美国加州大学放射化学实验室的M.Calvin 和A.Benson,2019/4/22,Tracing the Fate of Carbon Dioxide. Radioactivity from 14CO2 is incorporated into 3-phosphoglycerate within 5 s in irradiated cultures of algae. After 60 s, the radioactivity appears in many compounds, the intermedi
