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1、第十章 脂类代 谢,脂类的作用： 储藏物质 结构物质,Scanning electron micrograph of an adipose cell (fat cell).,甘油三酰,请注意脂肪酸的名字：,饱和脂肪酸： 不饱和脂肪酸： 豆蔻酸（14C） 棕榈油酸（16C） 软脂酸（16C） 油酸（18C， 1） （棕榈酸） 硬脂酸（18C） 亚油酸（18C，2）,甘油磷脂的结构,卵磷脂,脑磷脂,鞘磷脂(sphingolipid ),不含甘油而含鞘氨醇(sphingosine ) X为磷酸胆碱称为鞘磷脂(sphingmyelin) X为糖基称为鞘糖脂(glycosphingolipid),生物膜
2、具有多种生物功能,1、保护 2、转运 3、能量转换 4、信息传递 5、运动 6、免疫,脂 代 谢 概 况,一、脂肪的降解,（一）、脂肪的酶促水解,C,O,H,H,3,R COOH,1,2,H,H,R COOH,R COOH,+,(二)甘 油 的 转 化,甘油,磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,磷酸甘油醛,葡萄糖,丙酮酸,T C A,ATP,ADP,NAD,NADH,+,1904年, Knoop证明是以两个碳为单位被降解,（三）、脂肪酸的氧化分解,1. 脂肪酸的活化,R-C,O,+,AMP,+,-S-C A,O,PPi,脂酰CoA,脂酰CoA合成酶,在细胞质中进行,脂酰CoA进入线粒体,RCO-SCoA,
3、CoA-SH,肉毒碱,脂酰转移酶,脂酰肉毒碱,脂酰肉毒碱,肉毒碱,CoA-SH,RCO-SCoA,脂酰转移酶,外膜,内膜,线粒体内膜,基质,运输载体,2. 脂 肪 酸 的 氧 化 过 程,FAD,FADH,2,R-CH-CH-CO-SCoA,H O,2,R-CH-CH-CO-SCoA,R-C-CH -CO-SCoA,HO,2,NAD,NADH,+,R-C-CH -CO-SCoA,O,2,H,+,CoA-SH,CH CO-S-CoA,3,R-C,O,-S-C A,O,继续进行 氧化,脂酰CoA脱氢酶,烯脂酰CoA水合酶,-,羟脂酰CoA脱氢酶,-,酮脂酰CoA硫解酶,此过程在线粒体中进行,H,算
4、一下能量帐:,1棕榈酸为16C: 可形成8乙酰CoA 8乙酰CoA- 812ATP=96ATP (1乙酰CoA在TCA中可以形成12ATP) 进行7次氧化: 7FADH2 - 72ATP=14 7NADH+H+-73ATP=21 一共产生131ATP, 减去活化时用去的1ATP, 净产生130ATP(或129ATP) 。,1分子甘油产生的能量： EMP： 2NADH(4ATP)+2ATP1ATP=5ATP TCA： 15ATP 总：20ATP,甘油,磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,磷酸甘油醛,丙酮酸,T C A,ATP,ADP,NAD,NADH,2ADP,2ATP,NAD,NADH,15ATP,Fat
5、ty Acid Oxidation Is an Important Source of Metabolic Water for Some Animals,脂肪酸氧化的方程式,CH3(CH2)14COSCoA+7NAD+7FAD+HSCoA+7H2O 8CH3COSCoA+7FADH2+7NADH+7H+,脂肪酸的其它氧化方式,氧化 在单氧酶和脱羧酶作用下，在 碳上加一个羟基，然后在氧化脱羧作用一次少一个碳。 氧化 在单氧酶的作用下，在甲基端再氧化出一个羧基来，然后可从两头同时进行氧化。,氧化所产生的乙酰CoA也可以进入乙醛酸循环，用于物质的合成。,二、乙醛酸循环,草酰乙酸,乙酰CoA,CoA-
6、SH,柠檬酸,异柠檬酸,异柠檬酸裂解酶,乙醛酸,乙酰CoA,CoA-SH,苹果酸,琥珀酸,TCA,葡萄糖,苹果酸合成酶,三、脂肪的生物合成,甘油,脂肪酸,脂肪,（一）甘油的生物合成,C,=,O,CH O,2,H,C,HOH,CH O,2,H,葡萄糖,合成 脂肪,（二）脂 肪 酸 的 生 物 合 成,饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸碳链的延长 不饱和脂肪酸的合成,脂肪酸的生物合成在细胞质中进行。 脂肪酸的生物合成的原料是乙酰CoA。,脂肪酸的从头合成,乙酰CoA是在线粒体中。它要 从线粒体中被运输到细胞质中。,1. 乙酰CoA的羧化,乙酰CoA羧化酶,生物素羧化酶,生物素羧基载体 蛋白(BCCP),
7、转羧基酶,CO2-生物素-酶,生物素-酶,乙酰CoA,+,CO,+,ATP,H O,+,2,2,+,ADP,+,Pi,乙酰CoA羧化酶,丙二酸单酰CoA,ACP-SH,COOH-CH -CO-S-ACP,2,CH -CO-S-ACP,2,CH -CO-,3,+,E-SH,CO,2,+,E2,E3,3. 脂肪酸合成的化学历程,E-SH,CH,CO-S-E,3,E1,CH -CH-CH -CO-S-ACP,HO,2,CH -C-CH -CO-S-ACP,O,2,3,3,CH -CH-CH-CO-S-ACP,3,羟脂酰ACP脱水酶,-,烯脂酰ACP还原酶,继续进行,转酰酶,丙二酸单酰CoA,Pict
8、ure(P792),COOH-CH -CO-S-ACP,2,CH -CH -CH -CO-,2,2,3,CH -CO-S-ACP,2,+,CO,2,+,E-SH,16C,可见脂肪酸的合成方向是由甲基端向羧基端,脂肪酸合成的特点：,在细胞质中进行; 有CO2的加入和放出; 由甲基端向羧基端合成; 用NADPH作为还原剂。,合成： 缩合、还原、脱水、再还原 分解： 氧化、水合、氧化、裂解,脂肪酸合成和氧化的比较,合成和氧化是否为简单的逆转？否！,脂肪酸合成和氧化的差别,细胞内进行部位 细胞质 线粒 体 酰基载体 ACP-SH COA-SH 转运机制 三羧酸转运机制 肉碱载体系统 二碳单位参与或断裂
9、形式 丙二酸单酰ACP 乙酰COA 电子供体或受体 NADPH+H+ FAD,NAD -羟酰基中间物的立体构型不同 D型 L型 对HCO3-和柠檬酸的需求 需要 不需要 所需酶 7种 4种 能量需求或放出 消耗 7ATP及14NADPH+H+ 产生129或106ATP,氧化,合成,区别要点,饱和脂肪酸链的延长,在线粒体中： 类似于-氧化的逆反应， 使碳链加长。 在微粒体中： 类似于前边讲的脂肪酸 合成过程。,不饱和脂肪酸链的合成,不饱和脂肪酸的合成有几个途径： 氧化脱氢途径： 在脱饱和酶的作用下，有电子传递，较为复杂。 厌氧途径： 厌氧微生物在合成到C10时，脱水的位置不同。正常 在，位，还原
10、后形成饱和的脂肪酸。 而如果在 ，位 脱水则不能被还原，链继续延长从而保留了一个不饱和 位置。 植物中：在植物脱饱和酶,NADH+H+,饱和脂酰CoA,NAD+,FAD,FADH2,NADHCytb5还原酶,2Fe2+,2Fe3+,Cytb5,2Fe3+,2Fe2+,去饱和酶,不饱和脂酰CoA,2H+ +O2,2H2O,动物体内,单烯不饱和脂肪酸大多为顺式的，双键大多在(C9-C10 ) 之间（棕榈酸（16:1, 9）和油酸（18:1, 9）,脂肪酸脱饱和酶根据其所作用的底物脂肪酸结合的载体不同可分为三类: （1）脂酰CoA 脱饱和酶。它存在于动物和真菌细胞中，与内质网相结合，催化以CoA 为载体的脂肪酸形成双键。 （2）脂酰ACP 脱饱和酶。它存在于植物质体基质，催化与ACP 结合的脂肪酸形成双键。 （3）脂酰2 脂脱饱和酶。它存在于植物内 质网膜、质体膜和兰藻类囊体膜上，催化与甘油脂结合的脂肪酸形成双键。,植物中,三脂酰甘油的合成,磷脂的合成,本章重点：,-氧化的步骤和能量计算 脂肪酸合成的两个酶系统 氧化与合成的比较,
