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1、第31章,氨基酸及其重要衍生物的生物合成,一、概论,（一）氨的来源,（二）碳骨架的来源,（三） 生物固氮,红色为固氮菌类菌体，蓝色为类菌体周膜，黄色和绿色为被感染细胞的细胞核。,硝酸盐同化酶结构域的序列构成,硝酸盐和亚硝酸盐还原酶的辅基:(a)硝酸盐还原酶的钼辅因子，钼的载体为喋啉衍生物。(b)是卟啉的衍生物， 羧基可以作为氢离子的供体，将亚硝酸盐还原为铵盐。,从固氮酶发现的两种金属串: (a) P-串,2个Fe4S3串共用第四个硫，并以二硫键与蛋白质相连。 (b) FeMo辅因子，这一新的Fe-S复合物含有1个Mo，7个Fe和9个S，通过Mo和Fe与蛋白质相连。,打破3个共价键需要大量的能量
2、,固氮酶催化的反应,a.固氮酶还原酶(铁蛋白)的带状图解，左侧为ATP结合部位，右侧为Fe4S4 结合部位。 b.固氮酶还原酶与固氮酶二聚体形成的复合物，固氮酶还原酶(绿色和黄色)的 Fe4S4中心靠近固氮酶二聚体(红色和蓝色)， P-串和FeMo辅因子位于其中。,(四) 固氮反应的调控,( 五) 固氮的基因表达调控 1.自身固氮 克氏杆菌的固氮基因研究的较深入，其固氮基因群除固氮酶基因nif HDK外，nif E,nif N,nif B和nif Q与FeMoco的加工或装配有关， nif S及nif U的产物参与FeMoco的加工和装配，nif M的产物参与FeMoco的加工成熟，nif F
3、和nif J的产物与固氮酶系的电子传递有关，nif LA是调控基因。 2.共生固氮 根瘤菌的结瘤基因nod A,B,C 是细胞分裂和宿主根毛弯曲所必需的，核苷酸序列较保守，nod EF,nod G,nod H或nod LMN参与宿主的选择，与根毛弯曲的位置，细胞分裂的效率和持久性有关。 固氮基因分为nif基因和fix基因两群，前者与克氏杆菌的固氮基因相似，后者的功能有待进一步研究。 豆科植物的早期结瘤素基因与根瘤的早期形成有关，晚期结瘤素基因表达多种酶和一些功能不清的结瘤素。,(六) 生物固氮的基因工程 1.使非豆科植物转变为固氮作物 (1)将豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使其能够感染固氮菌
4、。 (2)改变根瘤菌的遗传结构，使其能够感染其它作物。 (3)将固氮基因导入非豆科植物。 由于固氮酶复合体对氧的抑制作用十分敏感，消耗大量的ATP，这一领域还有不少问题要研究解决。 2.提高现有固氮作物的固氮能力 (1)将固氮效率高的根瘤菌固氮基因族导入结瘤能力强的根瘤菌中。 (2)将外源共生基因导入根瘤菌中，提高其结瘤能力或固氮能力。 (3)培育抗药的根瘤菌。,二. 氨基酸的生物合成,L-谷氨酸的生物合成,L-谷氨酰胺的生物合成,(一) 谷氨酸族氨基酸的生物合成：L-谷氨酸，L-谷氨酰胺，L-脯氨酸,细菌谷氨酰胺合成酶的结构: (a) 十二聚体由两个六聚体组成。 (b)谷氨酰胺合成酶的分子结
5、构。,谷氨酰胺合成酶的共价修饰，12个单体可以被逐步腺苷酸化而失活。,循环串联系统调控谷氨酰胺合成酶的共价修饰,谷氨酰胺合成酶的反馈抑制别购调控,L-脯氨酸的生物合成,细菌合成鸟氨酸的途径,氨基移换酶的作用机制,氨甲酰磷酸合成酶，即NH3-依赖的线粒体CPS同工酶的作用机制。,鸟氨酸经过尿素循环生成瓜氨酸和精氨酸,蕈类和眼虫L-赖氨酸的生物合成途径,高柠檬酸,顺-高乌头酸,高异柠檬酸,-酮己二酸,-氨基己二酸,6-腺苷基-氨基己酸,-氨基己酸-半醛,酵母氨酸,(二) 天冬氨酸族的生物合成：L-天冬氨酸，L-天冬酰胺，L-甲硫氨酸，L-苏氨酸,L-天冬氨酸的生物合成,L-天冬酰胺的生物合成,L-
6、甲硫氨酸，L-苏氨酸和L-赖氨酸的生物合成途径,胱硫醚,琥珀酰二氨基庚二酸,琥珀酰-2-氨基6酮庚二酸,六氢吡啶-2，6-二羧酸,二氢吡啶-二羧酸,消旋二氨基庚二酸,二氨基庚二酸,由甲硫氨酸合成的S-腺苷甲硫氨酸(SAM)是多胺转移反应和多胺合成反应的甲基供体,腐胺（丁二胺）,亚精胺,(三) 丙酮酸族的生物合成：L-丙氨酸；L-缬氨酸、L-亮氨酸；,L-缬氨酸、L-异亮氨酸的生物合成,L-亮氨酸的生物合成,(四) 丝氨酸族的生物合成：L-丝氨酸、L-甘氨酸、L-半胱氨酸的生物合成及固硫作用,L-丝氨酸的生物合成,异丙基苹果酸,-酮异己酸,L-甘氨酸的生物合成,L-半胱氨酸的生物合成,硫的同化和
7、产硫化合物的生物合成,(五) 苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成,芳香族化合物由分枝酸转化而成,对氨基苯甲酸,邻氨基苯甲酸,对羟基苯甲酸,预苯酸,质体醌,木质素,分支酸的生物合成,2-酮-3脱氧7-磷酸庚酮糖酸,5-脱氧奎尼酸,5-脱氧莽草酸,莽草酸,3-稀丙基莽草酸,分支酸,苯丙氨酸、酪氨酸及色氨酸的生物合成,预苯酸,邻氨基苯甲酸,N-（5-磷酸核糖）-氨基苯甲酸,稀醇式L-(O-羧基苯氨酸）-L-脱氧核酮糖-5-磷酸,吲哚-3-甘油磷酸,由苯丙氨酸生成酪氨酸的途径,色氨酸合成酶是通道多酶复合体的一个典型的例子。,组氨酸的生物合成,5-磷酸核糖-4-酰胺-5-氨基咪唑核苷酸,N1-5-磷酸核
8、酮糖亚氨甲基-5-氨基咪唑羧酰核苷酸,N1-5-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基咪唑-4-羧酰核苷酸,咪唑甘油磷酸,咪唑丙酮磷酸,组氨醇磷酸,组氨醇,组氨酸,N1-5-磷酸核糖-ATP,N1-5-磷酸核糖-AMP,三、氨基酸生物合成的调节,(一) 通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制,(二) 通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成(参阅基因表达的调控),四、氨基酸转化为其他氨基酸及其他代谢物,(一) 一氧化氮的形成,(二) 谷胱甘肽(glutathion)的合成,(三) 肌酸(creatine)的生物合成,胍基乙酸,(四) 卟啉，血红素(Heme)的生物合成,-氨基-酮戊酸,-aminolevuli
9、nate synthase (main control target for heme biosynthesis),胆色素原,原卟啉,-氨基-酮基己二酸,-氨基-酮基己二酸,-氨基-酮戊酸,谷氨酸半醛,-氨基-酮戊酸,胆色素原,前尿卟啉原,尿卟啉原,粪卟啉原,原卟啉原,原卟啉,胆绿素,胆红素*,胆红素二葡糖苷酸,尿胆素原,粪胆色素,尿胆素,*重要的抗氧化剂,(五) 短杆菌肽S(gramicidinS),The plant growth hormone, indole-3-acetate, is derived from Trp.,肉桂酸,Many neurotransmitters are derived from amino acids,基本要求 1.熟悉生物固氮的基本过程（教材第32章）。 2.熟悉氨基酸生物合成的基本过程。 3.熟悉氨基酸生物合成的调节。 4.熟悉氨基酸转化为其他重要代谢物的过程。,
