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1、,第二章 第二节植物病原原核生物,主要内容,一、原核生物概述 二、植物病原原核生物的侵染与传播 三、植物病原原核生物的分类与主要类群 四、植物病原原核生物病害的诊断,一、原核生物概述 1.原核生物的概念与特点 原核生物(Procaryotes)是指含有原核结构的单细胞生物。 （1）单细胞：菌体为有或无细胞壁的单细胞结构； （2）原核：遗传物质(DNA)分散于细胞质中，无核膜和核仁。（3）细胞器：细胞器极少，无线粒体和高尔基体，具少量核糖体。,2.原核生物的形态与结构 （1）形状：细菌的形态有球状、杆状和螺旋状。 （2）大小：球形：0.51.3m 杆状：0.50.815m, 螺旋状： 13141
2、.5m,（3）结构：,革兰氏染色反应(C.Gram,1884.丹麦): 菌液涂片结晶紫染色水洗碘液固定 酒精褪色藏红复染(紫色G，红色G) 革兰氏染色是细菌分类的重要特征之一。,荚膜(capsule):是由细菌分泌的包于体表的多糖类衍生物。主要功能：对细菌表面起渗透屏障作用；保护细胞免受吞噬；保护细胞免受干燥损伤；帮助细菌附着到物体表面。,鞭毛(flagellum):是从细胞质膜和细胞壁伸出细胞外部的蛋白质组成的丝状结构，使细菌具有运动性。,鞭毛运动方式,菌毛(fimbriae):产生于质膜或紧贴于质膜的细胞质中，是僵硬的蛋白质丝或细管。菌毛能使大量菌体缠结在一起，使细胞吸附于固体表面或悬浮于
3、液体表面。 性菌毛(pili):比菌毛稍长，数量比菌毛少，只有1至数根。性菌毛在细菌接合交配时起作用。,芽孢就是有些细菌（多为杆菌）在一定条件下，细胞质高度浓缩脱水所形成的一种抗逆性很强的球形或椭圆形的休眠体。对多数细菌来说1个菌体细胞只形成1个芽孢，有的在细胞一端生成，有的在细胞中部生成。由于芽孢是在细胞内形成的，所以也常称之为内生孢子，亦称芽孢。每一细胞仅形成一个芽孢，所以其没有繁殖功能。,（4）植物病原细菌的形态特征： 大多是杆状菌,少数为球状。 绝大多数的植物病原细菌有鞭毛,无芽孢。 细胞壁外有粘质层,但很少有荚膜。 革兰氏染色反应大多是阴性,少数是阳性。 对营养的要求都不太严格,可以
4、在一般培养基上生长。,3.原核生物的生长繁殖与保存,植物病原细菌属于化能有机异养型，可以寄生和人工培养。 常用培养基: LB（0.5%酵母抽提物+1%蛋白胨+1%氯化钠） NA（牛肉膏蛋白胨）,以裂殖的方式进行繁殖 杆状细菌分裂时菌体先稍微伸长,细胞质膜自菌体内部延伸,同时形成新的细胞壁,最后母细胞从中间分裂为两个子细胞。细胞质和遗传物质DNA在细胞分裂时,先复制后平均地分配在子细胞中,因此分裂繁殖后的子细胞仍能保持原有的性状。,菌种的保存方法： a.转管保藏法：简便易行但保藏期短; b.液体石蜡油保藏法：简便易行，保藏期长; c.无菌水保藏法：简便易行，但适应范围有限; d.真空冷冻干燥保藏
5、法：程序较复杂但效果最好。,4.原核生物的遗传与变异,原核生物的遗传物质包括两部分： ()染色体DNA，主要在核区内 ()质粒，染色体之外的双链环状DNA。是独立于核质之外呈环状结构的遗传因子。编码控制细菌的致病性、抗药性、育性等性状。 质粒能自我复制遗传给后代，也能自然丢失还可以通过结合或转化转移到其他细菌中去。,(1)细菌的突变。细菌自然突变率很低,通常为十万分之一。但是细菌 繁殖快,繁殖量也大,这样,就增加了发生变异的可能性。 (2)两性状不同的细菌的结合,一种细菌的遗传物质进入另一个细菌体内,使DNA发生部分改变,后者在分裂繁殖时就形成性状不同的后代。这种变异可能有三种不同的形式： a
6、结合： 两个有亲和力菌体的结合,电子显微镜下可以看到两个细菌成对的结合,一般认为这是细菌的有性生殖。 b转化：由于菌体破裂,一个细菌的遗传物质释放出来,进入另一个有亲和力的同种或近似的菌体内,并作为后者遗传物质的一部分。 c转导：当噬菌体侵染和在消解一种细菌时, 噬菌体的DNA可以携带部分寄生细菌的遗传物质,在侵染另一个细菌时,就可以将遗传物质带到第二个细菌体内作为它的遗传物质的一部分.,二、植物病原原核生物的侵染与传播,1.植物病原原核生物的寄生性与致病性,大多数为非专性寄生，菌原体为专性寄生。一种病菌可在多种植物体内寄生存活，但并不一定都能引起病害。 一般认为，寄生性强弱与致病性强弱没有相
7、关性。例如：芽孢杆菌的寄生性很弱，但致病能力较强。 自然条件下能被侵染的寄主被称为自然寄主， 人工接种后显示症状的寄主为实验寄主。 病原菌的寄主范围通常后者的比前者要宽得多。病菌的寄主范围差异很大，如茄青枯菌和癌肿土壤杆菌可为害30-90个科的植物。有的寄主表现过敏性反应，并非是寄主。,2.病原菌的侵染途径,1、侵入方式：被动侵入 2、侵入途径： 自然孔口：气孔、水孔、皮孔、蜜腺等 伤口：农事操作、恶劣天气条件、昆虫、线虫为害造成 介体 3、侵入途径取决于病原的种类和病害类型： Xanthomonas, Pseudomonas, Erwinia引起的叶斑病以自然孔口侵入为主，主要是气孔侵入，也
8、可水孔侵入 Clavibacter, Ralstonia引起的萎蔫病 Erwinia引起的腐烂 Agrobacterium引起的根癌病 则以伤口侵入为主 Xylella, Liberobacer, Spiroplasma and Phytoplasma 所致病害则只能是靠昆虫介体或嫁接侵入,3.病原菌在植物组织中的扩展,叶斑、腐烂症状致病菌侵入植物组织后，在细胞间扩展，只有杀死或破坏细胞后，才进入死细胞。 萎蔫症状及“黄化”类症状致病菌多在维管束中蔓延，但有木质部和韧皮部之分。 引起肿瘤和发根的病原菌，通常不进入植物细胞内，而是在薄壁细胞间扩展。,4.病害症状类型,病状：变色、坏死、腐烂、萎蔫
9、、畸形 病征：菌脓、菌粒、菌膜,1.分类的方法与依据 a 传统方法 b 数值分类法 c 分子生物学分类法 d 化学分类法,三、植物病原原核生物的分类与主要类群,2.分类系统 目前有个比较全面的系统： a.前苏联克拉西里尼科夫的细菌和放线菌的鉴定 b.法国普雷沃细菌分类学 c.美国伯杰细菌鉴定手册，后更名为伯杰细菌分类手册。,目前，细菌被分为4个门，7个纲，35个组。,薄壁菌门：有壁较薄，两层（脂多糖和肽聚糖）nm。革兰氏染色反应阴性。 厚壁菌门：有壁较厚, 一层（肽聚糖）50nm 。革兰氏染色反应阳性。 无壁菌门：菌体无壁,只有原生质膜，约nm，无肽聚糖。 疵壁菌门：没有进化的原细菌或古细菌。
10、细胞壁不含肽聚糖和胞壁酸。,3.重要的属,土壤杆菌属(Agrobacterium) ：薄壁菌门根瘤菌科。 土壤习居菌，寄主广泛。好气性，代谢为呼吸型。革兰氏反应阴性，无芽孢。菌落为圆形、隆起、光滑，灰白色至白色，质地粘稠。不产生色素。 大多数种类都含有一种大分子的质粒，例如 “致瘤质粒”(tomor inducine plasmid,俗称为Ti质粒) “致发根质粒”（rhizogen inducing plasmid,称Ri质粒）,重要种： 根癌土壤杆菌(A.tumefaciens) 发根土壤杆菌(A.rhizogenes) 葡萄根癌土壤杆菌(A.vitis),假单胞杆菌属(Pseudomon
11、as)：薄壁菌门假单胞菌科 革兰氏反应阴性，菌体杆状、直或稍弯，大小0.51.01.54.0微米；鞭毛单或多根、端生；菌落灰白色、有些菌株在培养基上会产生褐色素；好气，呼吸型；最适培养温度2830，pH7.0。 重要种： 丁香假单胞菌（P.syringae) 青枯假单胞菌(P. solanacearum) 洋葱假单胞菌（P.cepacia),欧氏菌属(Erwinia)：薄壁菌门肠杆菌科 革兰氏反应阴性，菌体短杆状、大小0.51.013微米；周生鞭毛；菌落灰白色；好气，部分兼性厌气；最适培养温度2730。 重要种： 梨火疫病菌(E.amylovora) 白菜软腐病菌(E.carotovora,黄
12、单胞菌属(Xanthomonas) ： 革兰氏反应阴性，菌体短杆状、大小0.40.613微米；单极生鞭毛；菌落蜜黄色；严格好气。最适培养温度2527。 重要的种： 水稻白叶枯病菌(X.oryzae pv.oryzae) 野油菜黄单胞菌(X.campestris),棒形杆菌属(Clavibacter)： 革兰氏反应阳性，菌体棍棒状、大小0.40.80.82.53微米；无鞭毛；菌落灰白色；严格好气。最适培养温度2029。 重要的种： 马铃薯环腐病菌 (C.michiganensis subsp.sepedonicum) 番茄溃疡病菌菌 (C.michiganensis subsp. michiga
13、nensis ),链丝菌属(Streptomyces): 菌体丝状，纤细、无隔膜。直径0.41.0m,辐射状向外扩散，分基质内菌丝与气生菌丝两种，在气生菌丝即产孢丝顶端产生链球状或螺旋状的分生孢子。 重要的种： 疮痂链丝菌（S. scabies）,植原体属(Phytoplasma)： 菌体无细胞壁，正常为圆球形或椭圆形，在寄主体内运行时可成为变形体状，呈丝状、杆状、哑铃状。大小为80800nm，外层质膜厚810nm。发病适温2025。难培养，在特殊平板培养基上菌落小，呈“荷包蛋状”。引起黄化和丛枝症状。,螺原体属(Spiroplasma)： 基本形态为螺旋形，繁殖时可产生分枝，分枝也呈螺旋形。生长繁殖时需要有甾醇供应。 目前有植物螺原体仅有三个种, 比较重要的种是柑橘僵化螺原体S.citri,
