植物生理学之植物呼吸代谢课件

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1、,第四章 植物的呼吸作用,前面讲的光合作用是植物把外界物质改造为自身物质的过程，是新陈代谢的同化作用方面。 本章讨论的呼吸作(Respiration):是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。,第一节 呼吸作用概念和意义 一、呼吸作用(Respiration) 在酶的参与下，细胞把淀粉或己糖逐步氧化分解并释放能量的过程。,有氧呼吸,呼吸作用,无氧呼吸,1、有氧呼吸 指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。 C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O + G G=2870kj 呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼

2、吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2。,2、无氧呼吸（发酵） 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 + G（100kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+ G, 既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。 植物一生大多数时间在进行有氧呼吸，只可以进行短时间无氧呼吸，绝大数植物进行酒精发酵。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。,二、呼吸作用的生理意义 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。 慢，逐步释放，ATP等

3、形式储存 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。, 呼吸作用为其它化合物合成提供原料。 丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形成相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸,脂肪,3. 为脂肪、蛋白质的合成以及硝酸盐的还原提供还原型的NAD或还原型NADP。 4. 增强植物的抗性 健壮，中间产物,三、呼吸作用的场所 细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所， 线粒体是三羧酸循环进行的位置。,第二节 呼吸作用的机

4、理,一、己糖分解过程 二、电子传递及氧化磷酸化 三、呼吸过程中能量储存和利用,一、己糖分解过程 1、糖酵解途径(EMP) 2、三羧酸循环 (TCA) 3、磷酸戊糖途径(PPP),1、糖酵解途径(EMP) 淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD+2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都必须先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 葡萄糖 丙酮酸,无氧 无氧呼吸生成酒精或乳酸,有氧 TCA循环,CO2,葡萄糖 ATP ATP 磷酸葡萄糖 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙

5、醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸,乳酸,CO2,返回40,注意： 在细胞质中进行。 糖酵解不仅是个降解的过程，可以进行逆转，生成糖。 糖酵解过程中生成的中间产物，有很少一部分可以转化成其它有机物质的原料。如磷酸二羟丙酮 ，甘油。 糖酵解可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸。,2、三羧酸循环 (TCA) 2丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD+2FAD 6CO2+2ATP+8NADH+2FADH,丙酮酸 CO2 NADH 乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 异柠檬酸 NADH NADH 苹果酸 草酰琥珀酸 FADH CO2 琥珀酸 CO2 NAD

6、H ATP 琥珀酰CoA -酮戊二酸,注意： 在线粒体中进行。 EMP不产生CO2，只有在TCA中才产生CO2。 TCA中释放的CO2，不是靠大气中的O2直接把C 氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧来实现的。 TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其它物质共同的代谢过程。,3 、磷酸戊糖途径 (PPP) 在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。 6G6P+12NADP+7H2O 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi,葡萄糖 ATP 磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖 磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙

7、酮 CO2 NADPH 5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖 3- 磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖,ATP,注意： 发生在细胞质中。 PPP途径是直接氧化葡萄糖。 H的受体是NADP，所形成的NADPH如果要形成ATP时，必须穿梭进入线粒体，才进入呼吸链，如不穿梭，则用于脂肪酸的合成。 其中间产物虽然简单，但其生理活性较高，它可以沟通其它代谢途径。 PPP途径在成熟和老年组织中及受害时发生较多。,PPP途径的生理作用 为脂肪酸、固醇的合成提供还原型NADP。 为核糖等物质的合成提供原料 （5-磷酸核糖） 为莽草酸途径的合成提供原料 （4-磷酸赤藓糖）,有机物质在生物体内

8、进行氧化，包括消耗氧，生成CO2、水和放出能量的过程，称为“生物氧化”。 1、呼吸链(Respiratory chain) 指呼吸作用中氢和电子的传递系统，由一系列的递氢体和电子传递体按照各自的氧化还原电位的高低排列在线粒体内膜上。,二、电子传递及氧化磷酸化,植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，有4种蛋白复合体组成。 复合体：含有NADH脱氢酶，FMN,3个Fe-S蛋白 NADH 泛醌(UQ或Q) 复合体：琥珀酸脱氢酶（FAD, Fe-S蛋白) FADH2 UQ 复合体：含有2个Cytb(b560和b565)，Cytc 和Fe-S 把还原泛醌的电子经Cytb Cytc 复合体：含有细胞色

9、素氧化酶复合物， Cyta, Cyta3 把Cytc的电子传给O2，形成水。 Cyta3 O2,2、氧化磷酸化(Oxidative phosphorylation) 利用呼吸链中电子传递所释放出的能量将ADP和无机磷酸转化为ATP的过程。 P/O是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标。 是每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比，或每消耗一个氧原子由几个ADP变成了ATP。,3. 氧化磷酸化机理（化学渗透假说）： 呼吸链上的递氢体与电子传递体在线粒体内膜上有特定的位置，彼此间隔排列，质子和电子定向传递。 递氢体有质子泵的作用，当递氢体从线粒体内膜内侧接受从底物传来的氢（2H）后，可将其中的电

10、子（2e）传给其后的电子传递体，而将两个H+泵出内膜。使内膜外侧的H+ 浓度高于内侧，造成跨膜的质子浓度梯度和外正内负的膜电势差，二者构成跨膜的H+ 电化学梯度，即形成跨膜的质子动力。 质子动力使H+ 流沿着ATP 合酶的H+通道进入线粒体基质时，在ATP 合酶的作用下推动ADP 和Pi 合成ATP。,电子传递和氧化磷酸化相偶联 2,4-二硝基苯酚可阻碍磷酸化而不影响氧化，称这种物质为解偶联剂。 徒劳呼吸 安密妥，鱼藤酮，丙二酸，氰化物，叠氮化物，Co等抑制电子传递。 细胞死亡,NADH 外源NADH ATP ATP ATP FMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS FA

11、D 图4-9 呼吸链电子传递过程和ATP形成部位,4、呼吸代谢电子传递的多样性 高等植物电子传递途径有多条路线，现分别介绍与植物呼吸有关的氧化酶类，它们适应不同的底物及不断变幻的外界环境。 细胞色素氧化酶 交替氧化酶 酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 黄素氧化酶, 细胞色素氧化酶 它的作用是把细胞色素a3的电子传给氧分子，激活分子氧，与质子（H+）结合成水。 在植物组织中普遍存在，以根和幼苗中更为重要。氧的消耗近4/5是由这种酶承担的。, 交替氧化酶 发现：天南星科海芋属植物开花时，花序呼吸速率迅速升高，比一般植物呼吸速率快100倍以上，组织温度随之以提高到40（环境温度只有20）；同时，这类酶的活性

12、不受氰化物（CN-）所抑制。 后来通过离体线粒体研究查明，在这些植物组织中含有另外一种氧化酶，它可以绕过复合体和把电子传递给氧分子，形成水，所以它对氰化物不敏感，故又称这种不受氰化物抑制的呼吸为抗氰呼吸。 抗氰呼吸除与植物种类有关外，也与发育条件（成熟的不抗氰）及外界条件（损伤组织不抗氰，氧气浓度低的环境不抗氰）有关。,NADH 外源NADH ATP ATP ATP FMNFeSUQCytbCytcCytaCyta3O2 FeS 交替氧化酶（抗氰呼吸） FAD 图4-9 呼吸链电子传递过程和ATP形成部位, 酚氧化酶 比较重要的 酚氧化酶有单酚氧化酶和多酚氧化酶，是含铜的酶。在正常情况下，酚氧

13、化酶和底物在细胞质中是分割开的，当细胞受轻微破坏时或组织衰老、细胞结构有些解体时，酚氧化酶和底物接触，发生反应，将酚氧化成棕褐色的醌，对微生物有一定的毒性。 酚氧化酶在植物体内普遍存在。 如：马铃薯，梨，苹果削皮后变为褐色； 红茶，绿茶生产； 烤烟,酚氧化酶在生活中的应用： 将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释酶及底物的作用），抑制其变褐； 制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶，以保持其绿色； 制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。, 抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸氧化酶是一种含铜的酶，它可以催化抗坏血酸的氧化。 黄素氧化酶（黄酶） 不含金属

14、，存在于乙醛酸循环体中，能把脂肪酸氧化分解，最后形成过氧化氢。,线粒体 线粒体 质体 细胞质 过氧化 微体 物体,铁和铜 铁 铜 铜 无,极高 高 中等 低 极低,敏感 不敏感 敏感 敏感 不敏感,线粒体内的氧化酶： 细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶。 线粒体外的氧化酶： 酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶。 末端氧化酶： 位于电子传递途径的末端，能把电子直接传递给 分子氧的氧化酶 。 现将呼吸代谢电子传递过程和ATP形成总结如图(P113).,呼吸电子传递过程和ATP形成部位,意义： 植物体内含有多种呼吸氧化酶，这些酶各有其生物学特性，所以就能使植物体在一定范围内适应各种外界条件。 如黄素氧化酶对温度不敏感，而细胞色素氧化酶对温度敏感，所以低温下植物以黄酶为主。 细胞色素氧化酶对氧气亲和力最强，所以低氧浓度下仍能发挥良好的作用，而酚氧化酶和黄酶对氧气的亲和力弱，只有在较高氧浓度下才能顺利发挥作用，在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。 。,由上所知：植物呼吸代谢具有多样性 表现在： 呼吸途径的多样性：EMP,TCA,PPP。