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1、第 二 章 真核微生物的形态构造和功能,第一节 真核微生物概述：,细胞核具有核膜； 能进行有丝分裂； 细胞质中存在线粒体或叶绿体等细胞器；,具有上述特征的微小生物,真核生物与原核生物的比较,（一）、细胞壁,主要成分是多糖，有少量蛋白质和脂类,低等真菌；纤维素,酵母：葡聚糖,高等真菌：几丁质,一、真核微生物结构,（二）、鞭毛与纤毛,原核生物与真核生物鞭毛的区别,真核：9+2 原核：单管状结构，无外膜,（三）、细胞质膜 （Plasma Membrane）,（四）细胞核,是细胞遗传信息（DNA）的贮存、 复制和转录的主要部位,外形固定，有核膜,由核被膜、染色质、核仁和核基质 组成,（五）细胞质和细胞
2、器,1、细胞基质和细胞骨架,除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质,细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝） 和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架,糙面内质网 Rough endoplasmic reticulum (RER),2、内质网和核糖体,5、微体 microbody,单层膜包裹、内含氧化酶和过氧化氢酶,主要功能是使细胞免受H2 O2毒害，并 能氧化分解脂肪酸等,其他细胞器： 液泡、膜边体、几丁质体、氢化酶体,二、真核微生物的主要类群,真核微生物,植物界：显微藻类,动物界：原生动物,菌物界：,假菌Chromista,真菌,单细胞真菌酵母菌,丝状真菌霉菌,大型真菌子实体真菌蕈菌,粘菌 Myxom
3、ycota,真菌（最重要的真核微生物）特点,无叶绿素，不能进行光合作用 一般具有发达的菌丝体 细胞壁多含有几丁质 营养方式为异养吸收型 以产大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖 陆生性较强 (存在150万种,已发现10万种真菌),第二节 酵母菌 yeast,酵母菌：一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌,特点：,一般以单细胞状态存在 多数营出芽繁殖 能发酵糖类产能 细胞壁常含甘露聚糖,一、分布及与人类的关系,1、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”。,如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。,2、重要的微生物资源；,3、重要的科研模式微生物；,酿酒酵母（Saccharomyce
4、s cerevisae）第一个完成全基因组 序列测定的真核生物（1997）,4、有些酵母菌具有危害性；,酵母菌是人类的第一种“家养微生物”,有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病,与酵母菌相关的产品种类繁多： 酒类的生产 面包的制作 乙醇甘油发酵 石油及油品脱腊 饲用药用 单细胞蛋白（SCP）生产 活性物质提取,二、细胞形态和构造,形态：球形、卵圆形、椭圆形、柱状、香肠状,（一）、细胞壁,厚约25nm，主要成分为酵母纤维素，呈三明治状外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，都是分枝状聚合物，中间夹着一层蛋白质,（二）、细胞膜,蛋白质：包括一些酶,类脂,甘油的单、双、三酯,甘油磷酯,磷脂酰胆
5、碱（卵磷脂）,磷脂酰乙醇胺,甾醇,麦角甾醇,酵母甾醇,糖类：甘露聚糖等,（三）、细胞核,（五）、其它构造,线粒体、微体,（四）液泡,1)单层膜包裹的细胞器；有机酸、盐类 水溶液和水解酶 2)调节渗透压；与细胞质进行物质交换。储藏物质。 3)细胞成熟的标志,三、酵母菌的繁殖方式和生活史,酵母菌的 繁殖方式,无性,有性（产子囊孢子）,芽殖：各属都存在,裂殖：在裂殖酵母菌（Schizaccharomyces）中存在,产无性孢子,节孢子,掷孢子,厚垣孢子,只进行无性繁殖的酵母菌称假酵母 具有有性繁殖的酵母菌称真酵母,（一）无性繁殖,1、芽殖（budding）,酵母菌最常见的一种繁殖方式,酵母菌的芽殖过
6、程,2、裂殖（fission）,少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式,粟酒裂殖酵母 Schizosaccharomyces pombe,3、产生无性孢子,（二）有性繁殖,以形成子囊（ascus)和子囊孢子(ascospore)的形式进行有性繁殖,1）两个性别不同的单倍体细胞靠近接触,2）接触处细胞壁消失，质配,3）核配，形成二倍体核的接合子(meiosis)：,B、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。,A、进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。,（三）酵母菌的生活史,生活史又称生命周期，指上一代生
7、物个体经一系列生长、 发育阶段而产生下一代的全部过程,营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在 营养体只能以单倍体形式存在 营养体只能以二倍体存在,三种类型,c.在特定条件下才进行有性繁殖,a.营养体以单倍体（n）/二倍体(2n)两种形式存在,1、营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在,b.一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖,S.cerevisiae(酿酒酵母),S.cerevisiae(酿酒酵母)的生活史,2、营养体只能以单倍体形式存在,a. 营养细胞为单倍体,b. 无性繁殖为裂殖,c. 二倍体细胞不能独立生活，此期极短,Schizosaccharomces octosporus（八孢裂殖酵
8、母）,四、酵母菌的菌落,酿酒酵母,与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润、光滑，粘稠，易被挑起，多为乳白色，少数呈红色。味？,五.酵母菌的代表属,1、酵母菌属（Saccharomyces）：啤酒酵母（S. cerevisiae) 2、裂殖酵母属(Schizosaccharomyces) 3、假丝酵母属(Candida ): 热带假丝酵母(Candida tropicalis) 4、球拟酵母属 5、红酵母属 6、掷孢酵母属(Sporobolomyces),第三节 丝状真菌霉菌（mold）,霉菌是丝状真菌的一个俗称，常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。,一、分布及与人
9、类的关系,工业上的有机酸、酶制剂抗生素、维生素、生物碱等 的发酵生产,进行生物防治，污水处理和生物测定,食品制造方面，如酱油的酿造和干酪的制造,在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料,霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（hypha）构成。,二、细胞的形态和构造,菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。,（一）菌丝及其延伸过程,菌丝（hypha) （直径3-10 um）,无隔菌丝,有隔菌丝,菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。 有些菌丝横隔膜上有小孔,菌丝生长过程只表现为菌丝顶端细胞的不断延伸和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加： 延伸区和硬化区 次生壁形成区 成熟区 隔膜
10、区,（二）菌丝体及其各种分化形式,许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体(mycelium),营养菌丝体密布在固体营养基质内部，主要 执行吸收营养物功能的菌丝体,气生菌丝体伸展到空间的菌丝体,这两类菌丝体在长期的进化中，因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应，已明显地发展出各种特化的构造。,（3）吸器：只在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝，可侵入细胞内以吸收宿主细胞的养料而不 使其致死。,（4）附着胞：许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在 宿主的表面,（6）菌核：由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它 又是糖类和脂类等营养物质的储
11、藏体。,菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。,（7）菌索（rhizomorph）：,为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中较为常见。,46,蛭弧菌（Bdellovibrio）,寄生于其它细菌并导致其裂解的一类弧状菌。,2、气生菌丝体的特化形态,气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体。,（1）结构简单的子实体,产无性孢子,分生孢子头：曲霉属、青霉属,孢子囊：根霉属、毛霉属,产有性孢子：担子菌的担子,（2）结构复杂的子实体,产无性孢子,分生孢子器,分生孢子座,分生孢子盘,3、菌丝体在液体培养时的特化形态,真菌在液体培养
12、基中进行振荡培养时，往往会产生菌丝球,有利于氧的传递以及营养物和代谢物的输送， 对菌丝的生长代谢产物有利。,三、霉菌繁殖方式及生活史,霉菌繁殖方式,无性孢子,有性孢子,菌丝断片,真菌孢子的特点：小、轻、干、多、颜色,（一）无性孢子繁殖,不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体。,无性孢子有： 分生孢子、厚垣孢子、节孢子、芽生孢子、孢囊孢子、游动孢子等,1.厚垣孢子： 具很厚的壁，是真菌的休眠体，可抵抗热、干燥等不良环境,3、分生孢子： 菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢子梗的顶端细胞分割而成的单个或成簇孢子。,4、胞囊孢子： 形成于一个特殊的囊状结构的孢子囊内
13、。,5）芽孢子 :由菌丝细胞如同发芽一般产生小突起，经细胞壁紧缩形成的一种球状体。如毛霉和根霉在液体培养基中可形成芽孢子。,6）游动孢子：是一种单细胞，有鞭毛，可移动的水生孢子，产生于游动孢子囊内。通常由低等真菌产生，如壶菌门、卵菌门的真菌，先形成一个孢子囊，在孢子囊经原生质切割后逐渐形成孢子。最后孢子囊破裂释放出游动孢子。有圆形、椭圆形和梨形、肾形等,两个性细胞结合产生新个体的过程：两个性细胞结合，经过质配、核配和减数分裂的过程，产生有性孢子,（二）有性孢子,接合孢子、卵孢子、子囊孢子、担孢子等,2、接合孢子 ：接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同的两个配子囊接合而成。,3
14、、子囊孢子 ：真菌的菌丝可分化为产囊器和雄器，然后二者结合形成子囊，再于子囊内产生有性孢子，,霉菌生活史,无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子， 无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。,有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出 特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后 形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。,霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。 有一些霉菌，至今尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌,四、霉菌菌落Colony of mould,由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落
15、疏松，干燥、不透明、呈蜘蛛网状、绒毛状、棉絮状。菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致,菌落特征为分类依据之一,有代表性的霉菌： 1）毛霉属（Mucor）：分解蛋白能力强，制造腐乳等的菌种 2）根霉属（Rhizopus）：产生淀粉酶、糖化酶、是酿酒工业菌种 3）曲霉属（Aspergillus）：发酵工业和食品工业菌种，制酱、酿 酒、醋曲等，酶制剂，有机酸。 4）青霉属（Penicillium）：抗生素，酶制剂 5）脉胞菌属（Neurospora）：细胞蛋白质丰富，饲料，微生物遗传学研究 6）赤霉菌属（Gibberlla）：植物的病原菌，赤霉素,第四节 产大
16、型子实体的真菌蕈菌Mushroom,蕈菌（mushroom）又称伞菌，通常是指那些能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类,与人类的关系密切，其中可供食用的种类有2000种， 目前已利用的食用菌约有400种,4.4 蕈菌的典型构造 顶部菌盖：表皮、鳞片、菌肉和菌褶 中部菌柄：菌环、菌柄、菌托 基部：菌丝体,蕈菌的发育过程中，菌丝的分化：,一级菌丝,二级菌丝,三级菌丝,子实体,产生担孢子basidiospores,锁状联合（clamp connection):双核细胞构成的二级菌丝通过形成喙状突起而连合两个细胞，双核细胞分裂，形成隔膜，最后使菌丝尖端不断向前延伸。,Occurrence and diversity of bacterial communities in Tuber magnatum during truffle maturation Molecular approaches made it possible
