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1、菌物学-第二章 鞭毛菌 专业:森林保护2004级1-2班(林学) 讲授人:池玉杰 2006年8月,概 述 壶 菌 纲 壶菌门 根 肿 菌 纲 根肿菌门 卵 菌 纲-卵菌门,第 二 章 鞭 毛 菌 亚 门,种类:鞭毛菌亚门包括1100?种低等真菌,其形态差异很大。 共同特点:产生游动孢子。 生活方式:这类真菌多数生活在水中,少数具有两栖(生活在潮湿土壤里)或陆生习性,营腐生或寄生生活。除寄生于藻类、蕨类、昆虫和真菌外,也有少数是植物病原真菌,可引起具有毁灭性的流行病。 引起的主要病害:疫病、霜霉病。,一、概 述: (一)、形态: 1、营养体:具有多种不同的形态和结构,较原始的类群是没有细胞壁的原
2、质团;较进化类群是单细胞或简单的菌丝体;高级类群是分 枝繁茂的无隔菌丝体。在老菌丝上或产生繁殖 器官或受伤时也可产生分隔,但其隔膜均无小 孔,为封闭式的。 2、无性繁殖:基本特征是产生游动孢子 囊和游动孢子。根肿菌纲的营养体是原质团、和低等单细胞的壶菌 多为整体产果,而某些单细胞壶菌为分体产果。鞭毛菌繁殖时,有的整个营养体全部转变为繁殖体,称为整体产果;有的只是营养体的一部分转变为繁殖体,称为分体产果。,(1) 游动孢子(Zoospore)产生在孢子囊(sporangium)内,孢子囊成熟后破裂,将孢子释放出来。这种孢子没有细胞壁,有鞭毛,可以在水中游动。孢子囊多产生在菌丝的顶端或分化的孢囊梗
3、(sporangiophore)上。形态、大小不一,此孢子囊称为游动孢子囊(zoosporangium;zoosporangia)。 游动孢子囊的形状有:球形、 卵形、洋梨形、棍棒形、丝状、圆筒 状等多种,有的与菌丝无显著区别。,(2)游动孢子为洋梨形或肾形,具一根或两根鞭毛,可以在水中游动。游动孢子的鞭毛着生在游动孢子的端、后端或侧端。 不同类型的真菌所产生游动孢子的鞭毛数目、着生位置及鞭毛的形态结构不同。,一种游动孢子囊,(3) 鞭毛的类型:茸鞭:呈羽毛状结构,中 间有一根主轴,主轴两侧有许多向外延伸的茸毛,茸毛的顶端还有更细小的13根。尾鞭:有较长的而坚实的基部,端部细软而有弹性,但在电
4、镜下,尾鞭上也有很细的茸毛。当孢子游动时,无论一根或两根鞭毛,往往尾鞭朝后,茸鞭朝前,很多真菌学家认为鞭毛的性状在研究亲缘关系和分类上占有重要地位。,在电镜下观察,真菌的鞭毛是9+2型,即每根鞭毛由11根纤丝组成。其中 9 根较粗排成一个园筒形,外面包以胶质鞘,另外两根较细,位于园筒形体的中央。所谓 9+2 型,即周围 9 根纤丝和中央2根纤丝。 93+22=31亚纤丝,游动孢子鞭毛类型: 尾鞭式:基部坚实,端部细软而有弹性,无茸毛。 茸鞭式:呈羽毛状结构,有一长的主轴,沿主轴两侧有茸毛。,“9+2”鞭毛:9根纤丝(3根亚纤丝/根)+2根纤丝(2根亚纤丝)=11根纤丝(31根亚纤丝),鞭毛的结
5、构,“ 9+2”鞭毛的生物学意义:从真菌、鱼类、青蛙、老鼠到人类都是9+2鞭毛,9根周围纤丝,2根中心纤丝,共有11根纤丝(见下表),这就说明各类生物之间的系统发育关系的相关性和相似性,也说明生命之间是同源的。,9+2,鞭毛类型,游动孢子囊 低等:有水才能萌发 高等: 有水,温度低,产生游动孢子间接萌发,温度不高,直接产生芽管 直接萌发 。,3、有性繁殖:主要通过游动配子或配子囊结合而形成休眠孢子囊和卵孢子。 进行交配的两配子多为同型的,也可以是异型的。交配的二配子囊多为异型的,交配时由雄器上产生授精丝,将雄核输送到雌器中,最后在藏卵器内(雌配子囊)形成一个或多个卵孢子。 有性配合可产生休眠孢
6、子、卵孢子。,有性结合方式 游动配子配合(planogametic copulation):两个游动配子的形状相似,有鞭毛,产生于配子囊内,进行交配的两个配子,多半是同型的,也有异型的,交配时两个配子接合在一起,形成一个双核的接合体,称作合子(或接合子)。壶菌纲。 配子囊接触交配(gametangial contact) :进行交配的配子囊如形状、大小相似,称同型配子囊。如差异很大称异型配子囊。通常把体积小的那个叫雄器,大的称雌器。交配时 雄器中的核和原生质进入雌器中。卵菌。,异形配子囊,(二)、生物学习性: 1、水生两栖陆生。 2、寄生、专性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。 3、水生腐生菌常见于
7、植物残体上,或见于鱼类、昆虫的尸体残余上,水生寄生菌寄生在藻类或其它水生菌上;陆生菌的腐生型生长在土壤或动物植物的残骸上,寄生性陆生菌在土壤中的可以引起经济作物的危险性病害,如根腐病、猝倒病等,此外常常引起许多经济作物流行病如疫病、霜霉病等。 4、诱饵法搜集:果实、枝条、种子(如大麻籽)、花粉、毛发、皮革、昆虫、玻璃纸等作为诱饵投入塘水中,诱发水生鞭毛菌的生长。,(三)、生活史: n-haploid;n+n-dicaryon;2n-diploid。 1、单倍体型:多数鞭毛菌,核配后进行减数分裂。长n短的n+n短的2n。 2、单倍体-二倍体型:异水霉Allomyces,长n短的n+n长的2n。
8、3、二倍体型:卵菌纲,短的n短的n+n长的2n。 综上所述,本亚门的形态特征可归纳为:菌体为单细胞、单细胞具须、单细胞具根状菌丝(无核)至发达、无隔、分枝的菌丝体;整体产果或分体产果,孢子囊或游动孢子囊中以液泡割裂方式形成游动孢子;游动孢子具前、后、单、双四类鞭毛,为茸鞭式、尾鞭式、9+2鞭毛;有性繁殖是通过配子的结合,形成厚壁的合子,合子经过休眠后才能萌发。,(四)、分类 鞭毛菌亚门依据游动孢子鞭毛的数目、类型及着生位置,分4个纲。 1壶菌纲:游动孢子后端具1根尾鞭。 2丝壶菌纲:游动孢子前端具1根茸鞭。 3根肿菌纲:游动孢子前端具2根长短不等尾鞭。 4. 卵菌纲:游动孢子具1根尾鞭和1根茸
9、鞭。 后生尾鞭-壶菌纲 (1) 单鞭- 前生茸鞭-丝壶菌纲 前生双不等尾鞭-根肿菌纲 (2)双鞭- 前茸,后尾-卵菌纲,二、壶 菌 纲,胞,营养体: 变化较大,寄生在细胞内,可以是原质 团,高等的可形成假根或假菌丝体;较高等壶菌可形成发达或不发达的无隔菌丝体。 无性繁殖:无性孢子繁殖产生游动孢子囊,游动孢子囊有的有盖,成熟时囊盖打开释放游动孢子;有的无盖,通过孢子囊的孔或形成出管释放游动孢子。每个游动孢子囊可释放多个游动孢子。,有性繁殖:有性生殖方式有多种,大多是通过两个游动孢子配合形成的合子;有的通过假根间的融合,或两个配子囊的接触交配产生休眠孢子囊;少数通过不动的雌配子囊(藏卵器)与游动配
10、子(精子)的结合形成卵孢子。,此菌多数是水生藻类、真菌及昆虫的 寄生物,少数腐生。此纲中包括四目, 有500多个种。分类:按营养体和无性、有性繁殖方式分为: 肋壶菌目 (Harpochytriales) 壶菌目 (Chytridiales) 芽枝菌目 (Blastocladiales) 单毛菌目 (Monoblepharidiales),整体产果式,分体产果式,单元分体产果式(体外生),单元分体产果式(体内生),多中心,壶菌目菌体类型,壶菌目真菌的营养体为单细胞、球形或近球形,有的有假根或在膨大细胞间有细丝相连接,但不形成典型的无隔菌丝体,多数壶菌目真菌在基质内或寄主细胞内生活,有的为外寄生。
11、 内寄主的壶菌目真菌营养营养体发育 早期不具细胞壁,为裸露的原生质团,后期形成几丁质的细胞壁。本目有9科93属,其中3科3属与植物病害有关。,壶菌目常见科检索表:,1、整体产果,内寄生 1、分体产果,体内外寄生 节壶菌科 2、菌体形成单个孢子囊 油壶菌科 2、菌体形成一个具有被膜的孢子囊堆 或原孢子堆集壶菌科(3属),节壶菌属(Physoderma): 营养体:有根状菌丝,有细胞壁,分体产果。 无性繁殖:每个膨大细胞形成一个休眠孢子,后期发育成休眠孢子囊,休眠孢子单生,休眠孢子囊有盖,厚壁,黄色,休眠孢子囊萌发从盖口释放许多单鞭毛的游动孢子。休眠孢子囊在干燥的土壤和寄主组织存活3年。 有性繁殖
12、:不清楚,有可能产生合子。 代表病害:玉米褐斑病(分类上有意义),经济为害不大,在我国的南方发生较重。此病在玉米叶鞘及叶基部出现稍隆起的紫褐色小斑,内有大量黄褐色粉沫,即病菌的休眠孢子囊。,节壶菌属(Physoderma): 引起玉米褐斑病(P. maydis),集壶菌属(Synchytrium):休眠孢子囊结合成堆。如内生集壶菌S. endobioticum侵染马铃薯地下块茎,引起马铃薯癌肿病。此菌使受侵染的马铃薯块茎表皮细胞肿胀和畸形生长,使块茎变成一团难看而无用的癌状组织团。 是我国对外一类检疫对象。,油壶菌属(Olpidium) :有30来个种,其中芸薹油壶菌 Olpidium bra
13、ssicae是专性寄生菌,引起十字花科植物的幼苗猝倒病,番茄、烟草、亚麻等根部亦受害,并且是病毒病的传播媒介。它可传播烟 草坏死病毒、卫星病毒、烟草矮化病毒、莴苣巨脉病毒。瓜油壶菌(Olpidium cucurbiacearum)可传黄瓜坏死病毒。,芽枝菌目 (Blastocladiales),三、根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes),根肿菌纲真菌的营养体为原生质团,生活在寄主细胞内。以整体产果的方式繁殖,营养体以原生质割裂的方式形成大量散生或堆积在一起的孢子囊。 无性繁殖时原生质团发展成为一个或多个游动孢子囊,具薄膜,内生游动孢子。游动孢子一端生有两根长短不等的尾鞭式鞭毛。
14、 有性繁殖由同型配子囊配合形成合子(休眠孢子囊)。,本纲仅有一目一科,10个属,35个种。 依据:休眠孢子囊的有无、形态、是否联合成丛或堆。 根肿菌纲真菌为寄主细胞内专性寄生菌,寄生于高等植物的根或茎细胞内,形成肿瘤(引起细胞膨大或组织增生,受害根部肿大),故称为根肿菌。,根肿菌属 Plasmodiophora,形态:休眠孢子在寄主内分散,呈鱼卵状,寄生 在根部,形成肿瘤,细胞内专性寄生。该属都是 植物细胞内专性寄生菌,寄主范围很广,引起十 字花科根肿病。为害植物根部引起手指状或人参 块状的膨大,称为根肿病。 芸苔根肿菌 P.brassicae,A 萌发的休眠孢子 B 初生游动孢子 C 囊化的
15、游动孢子穿透寄主细胞 D、E 初生或产孢囊原质团展示出十字形分裂 F 游动孢子囊组成一个孢囊堆 G、H 形成次生游动孢子 I 囊化的次生游动孢子穿透寄主细胞 JN 次生或产孢原质团发育生长 LN 减数分裂中的核 O 有休眠孢子组成的成熟孢子堆 根肿菌生活循环的基本特征,粉痂菌属(Spongospora) 休眠孢子聚集成多孔的海绵状孢子球,中间多空隙,胞内可有多个球,侵染根部或块茎,形成粉痂或瘤肿。代表菌马铃薯粉痂菌(S. subterranea)为害马铃薯块茎的皮层,形成疮痂状小瘤。检疫对象。,多粘菌属(Polymyxa) 休眠孢子堆不规则形,产生在草本植物根表皮细胞内,寄生植物上,但不引起寄
16、主组织肿大。代表菌禾谷多粘菌(P. graminis)寄生禾本科植物根部,不引起明显症状,游动孢子可以传播小麦土传花叶病毒和小麦梭条花叶病毒。,四、卵菌纲Oomycetes,(一)营养体:多数具有发达的无隔菌丝体,自由分枝,多为分体产果式;少数低等的为有细胞壁的单细胞,为整体产果式。卵菌的营养体是二倍体的,细胞壁主要成分为纤维素,与其它真菌有明显不同。 (二)无性繁殖:形成游动孢子囊,其中产生多个双鞭毛的游动孢子。茸鞭向前,尾鞭向后。高等的卵菌孢子囊直接萌发产生芽管,形成菌丝体,作用相当于分生孢 子。游动孢子有单游现象、双游现象或多游现象。,两游现象:首先从游动孢子囊中产生洋梨形游动孢子,经过一段休止以后,萌发产生肾脏形的游动孢子,再经过休止以后,萌发产生芽管。,(三)、有性生殖:产生高度分化的雌雄配子囊,雌配子囊称作藏卵器(oogonium),雄配子囊称作雄器(antheridium),藏卵器常为圆形,内