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1、第八章,数量性状的遗传,肤色,第一节 数量性状的特征,基本概念质量性状：表现不连续变异、可明确分组的性状。数量性状：表现连续变异、不能明确分组的性状。,数量性状的一般特征1. 可度量2. 呈连续变异易受环境影响多基因控制,质量性状与数量性状的比较,质量性状 数量性状性状主要类型 品种特征、外貌特征 生产、生长性状遗传基础 少数主基因 微效多基因 遗传关系简单 遗传关系复杂变异表现方式 间断型 连续型考察方式 描述 度量环境影响 不敏感 敏感研究水平 家庭 群体研究方法 系谱分析、概率论 生物统计,质量性状与数量性状的划分的相对性,可因杂交组合而有别 可因区分性状的方法不同而有别,第二节 数量性
2、状的遗传基础,1909年，Nilsson-Ehle 提出 “ 微效多基因假说 ” 1943年，Mather 进一步补充 一. 其主要论点： 数量性状受许多微效基因控制 遗传方式服从遗传学三大规律 各对基因效应相等，作用累加 各对基因表现不完全显性或无显性，或增效减效作用,二. 用基因的加性作用分析玉米穗长的遗传,假设 n=3 则P1(A1A1A2A2A3A3) 16.8cm A = 16.8/6 = 2.8cm P2(a1a1a2a2a3a3) 6.6cm a = 6.6/6 = 1.1cm每增加一个A的加性效应值为 2.8 1.1 = 1.7cmF1(A1a1A2a2A3a3) = 6.6
3、+ 31.7 = 11.7cmF2 6A 5A 4A 3A 2A 1A 0A穗长 16.8 15.1 13.4 11.7 10.0 8.3 6.6cm频率 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/64,设有两个玉米自交系，各有3对基因与株高有关，其基因型为AABBCC和aabbcc,各对基因以加性效应方式决定株高。已知AABBCC为180厘米，aabbcc为120厘米。试问：两个自交系杂交的F1株高是多少？在F2群体中将有哪些基因型表现株高为150厘米/在F2群体中株高表现为180厘米、150厘米和120厘米的植株各占比例如何？,（180-120）/6 =10 A
4、aBbCc株高120+310 =150 AABbcc Aabbcc aaBBCc aaBbcc AAbbCc AabbCC AaBbCc 1/64 20/64 1/64,第三节 数量性状研究的统计参数,平均数： 某一性状全部观察数的平均。,平均数表示了一组资料的集中性任何一个随机变量都将在其平均值上下波动,二. 方差和标准差,方差表示了一组资料的分散程度或离中性,方差越大，观察值与平均值的偏差越大 变异程度越大 分布范围越广 平均数的代表性越小,其单位与观察值的度量单位相同,F1的平均数： 12.1161.519cm 方差：2.3072F2的平均数： 12.8882.252cm 方差：5.07
5、2,第四节 遗传率的估算及其应用,遗传率的概念1. 广义遗传率(h2B )：遗传方差占总方差的比值。表型方差VP = 基因型方差VG 环境方差VE,狭义遗传率(h2N)：,不固定,基因的加性方差占总方差的比值。, 可固定,广义遗传率的估算利用不分离世代的表型方差作为环境方差,不分离世代可以是纯种亲本P1、P2和杂种一代F1,VE = 1/2(VP1+VP2) =VF1 =1/3( VP1+VP2 +VF1) =( 1/4VP1+1/2VP2 +1/4VF1),三. 狭义遗传率的估算利用F2和两个回交世代B1、B2的表型方差来估算 其理论依据： 根据F2 B1 B2遗传方差组成的差异通过一定的数
6、学运算求出VA 。,1. 基因型方差的分解（VG 、VA、VD 的关系）,一对基因时，3个基因型的平均效应是：,a 表示距离中亲值正向或负向的基因型加性理论值 d 表示由显性作用引起的Aa与中亲值的显性偏差,当d=0,不存在显性 d=a, 完全显性 da, 超显性,=1/2a2+1/2d 2(1/2d)2 = 1/2a2+1/4d 2,假设n对独立基因效应相等, 则 VGF2=1/ 2a2+1/4d 2 =1/ 2VA+1/4VD,所以 VF2 = 1/ 2VA+1/4VD+VE ,VB1=1/4(a22ad+d2),利用两个回交一代和F2代估算狭义遗传力通过抵消环境方差和显性方差分离出加性方
7、差,VGB2=1/4(a2+2ad+d2) 而VGB1=1/4(a22ad+d2) VGB1+VGB2=1/2a2+1/2d2,考虑n 对独立基因并加上环境方差 ，则VB1+VB2 = 1/ 2a2 + 1/ 2d 2 + 2VEVB1+VB2 =1/ 2VA + 1/ 2VD + 2VE ,将联立运算可将VD及VE消除,2 得 2VF2(VB1+VB2) = 1/2VA,优点： 方法比较简单，不需要估计环境方差 特别适合异化授粉作物，如 玉米等 不足： 基因存在连锁和互作时，狭义遗传率可能大于 广义遗传率 不能去掉上位性作用的影响,遗传率在育种上的指导意义表现型=基因型+环境遗传率越高，遗传
8、作用影响较大，环境作用影响较小。选择规律： 遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择收效较显著；而遗传率低的性状，在杂种的晚 期世代选择收效较显著,大量实验结果表明： 不易受环境影响的性状遗传率高，易受环境影响的较低 变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则较低(变异系数遗传标准差/表型平均值 质量性状一般比数量性状的遗传率高 性状差距大的两亲本的杂种后代遗传率高 遗传率在自花授粉植物中因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势,一般认为高遗传率50%中遗传率= 20%50%低遗传率20%,数量性状基因定位,数量性状基因座（quantitative trait locus, QTL) 控制数量性状的基因在基
9、因组中的位置,QTL定位 利用分子标记连锁图谱进行连锁分析检测出,1988年，Paterson等 发表应用RFLP连锁图在番茄中定位QTL的论文,数量性状基因定位,数量性状基因座（quantitative trait locus, QTL) 控制数量性状的基因在基因组中的位置,QTL定位 利用分子标记连锁图谱进行连锁分析检测出,单标记分析法 区间作图法 复合区间作图法,单标记分析法 通过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标记基因型数量性状均值的差异。存在显著差异说明控制该数量性状的QTL与标记有连锁。,不足：不能确定标记是与一个或多个QTL连锁； 不能无偏估计QTL的位置和遗传效应； 检
10、测效率不高，所需的个体数较多。,区间作图法 以正态混合分布的最大似然函数和简单回归模型，计算基因组的任一相邻标记之间存在和不存在QTL的似然函数比值的对数(LOD值)。根据LOD值描绘出一个QTL在该染色体上存在与否的似然图谱。当LOD值超过某一给定的临界值时，QTL的可能位置可用LOD支持区间表示出来。 QTL的效应则由回归系数估计值推断。,区间作图法,优点： 1.如果一条染色体上只有一个QTL，可以无偏估算QTL的 位置和效应 2.检测效率高，可以减少QTL检测所需的个体数不足： 1.如果一条染色体上有多个QTL，与检验区间连锁的QTL会影响检验结果，估算的QTL位置和效应出现偏差 2.每
11、次检验仅用两个标记，未充分利用其他标记的信息,复合区间作图法 多元线性回归与区间作图结合,优点： 1.如果无上位性和QTL与环境互作,QTL位置和效应估计是渐近无偏的 2.充分利用了全基因组的标记信息,较大程度控制了背景遗传效应,提高了作图的精度和效率不足： 1.不能分析上位性及QTL与环境互作等复杂的遗传效应 2.需为检验的区间开辟一个窗口,但不易确定窗口大小,过小效率低,过大产生偏差,区间作图法定位QTL,Q1 36.01cM, 5.635Q2 44.01cM, 6.561,复合区间作图法定位QTL,定位分析知 112cM包含2个QTL: Q1-32.7cM,加性效应 2.656Q2-48.7cM,加性效应 3.74,Q1 34.01cM, 5.524Q2 44.01cM, 6.351,QTL定位的应用,利用分子标记辅助选择提高育种效率可将转基因技术用于数量性状的遗传操作鉴别由多基因引起的遗传疾病,
