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1、第四节 霉 菌,霉菌（mould, mold）是丝状真菌的通称，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。 霉菌是真菌的一部分，不是分类学上的名词。 霉菌在自然界分布极广，种类繁多，与人类关系密切，兼具利和害的双重作用。 有利方面：分解有机物；工业上的应用；农业上的应用；生产各种食品；基础研究领域的应用。 不利方面：造成经济损失；引起引起人畜病害。,一、霉菌的形态和结构,1、霉菌的形态： （1）真菌的菌丝和菌丝体 每一根单一的细丝叫菌丝（Hypha）。 菌丝的形成有两种情况。 由许多菌丝连结在一起组成的营养体类型叫菌丝体。,菌丝体有两类：营养菌丝体、气生菌丝体 菌丝有两类：,有隔
2、菌丝：有隔膜，多数真菌菌丝 无隔菌丝：无隔膜，少数真菌菌丝,（2）菌丝的特化形态（营养菌丝） 1）匍匐菌丝(stolon)：又称匍匐枝。真菌在固体培养基上形成与表面平行、具有延伸功能的菌丝。 2）假根(rhizoid)：有些低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触分化出来的根状结构，具有固着和吸附养料等功能。,3）吸器（haustorium）：有些专性寄生的真菌，在菌丝旁生出拳头状或手指状的突起，能伸入到寄主细胞内吸取养料，而菌丝本身不需进入寄主细胞，这种结构叫吸器。 如绣菌目、霜霉目和白粉菌目的一些种类。,4）附着胞（adhesive cell）：寄生真菌在穿透完整的植物表面的过程中产生的相应的特殊结
3、构，这些结构借以分泌粘液，把菌丝固定在寄主表面，同时产生细的穿透菌丝侵入植物细胞壁。,5）菌索(rhizomorph, funiculus) ：一些真菌的菌体平行排列组成长条状，似绳索的结构。 其生理功能是促进菌体蔓延和抵御不良环境。通常在腐朽的树皮下和地下发现。如假蜜环菌。,6）子座(stroma) ：很多菌丝集聚在一起形成较疏松的组织，呈垫状、壳状或其他形状，在子座内可形成繁殖器官。子座作用是：渡过不良环境；作繁殖体一部分。,A、子座纵切面 B、结构的细部,7）菌核(sclerotium)：真菌生长到一定阶段，菌丝体不断地分化，相互纠结在一起形 成一个颜色较深而坚硬的菌丝体组织颗粒，称为菌
4、核。其外层组织坚硬，颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯苓、麦角都是菌核。,8）菌环和菌网(ring and net)：捕食性真菌捕虫菌目形成环状或网状等特化菌丝，前者叫菌环（菌套），后者叫菌网。表面有特殊粘性物，线虫一接触将被粘住。 由于渗透压作用，当虫穿过套环细胞时，菌环（菌套）或菌网急速膨大，把线虫套住，越套越紧，环上长出菌丝吸收养料。,（3）气生菌丝体的特化形态 1）结构简单的子实体 产生无性孢子子实体：有几种类型，常见的例如曲霉属或青霉属等的分生孢子头，根霉属和毛霉属等的孢子囊等。,产生有性孢子子实体： 如担子菌的担子，它是由双核菌丝的顶端细胞膨大后而形成的。,担子菌的担子的形
5、成,2）结构复杂的子实体 产无性孢子的子实体： 分生孢子器（pycnidium）； 分生孢子座（sporodochium）； 分生孢子盘（acervulus）。,产有性孢子的子实体：又称为子囊果。 在子囊和子囊孢子发育过程中，从原来的雌器与雄器下面的细胞上生出许多菌丝，它们有规律地将产囊菌丝包围，于是就形成了有一定结构的子囊果。 按其外形可分：闭囊壳、子囊壳和子囊盘。,2、霉菌的细胞结构,霉菌的细胞的基本构造有细胞壁、细胞膜、细胞核、内质网和线粒体以及内含物等。,次生壁 形成区,延伸区,硬化区,几丁质（内）,蛋白质（外）,顶端,亚顶端,葡聚糖蛋白网层,成熟区,无定形葡聚糖层,隔膜区,典型霉菌菌
6、丝分 化及细胞壁成分,二、霉菌的菌落特征：,霉菌的菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致。,菌落正反面颜色呈现明显差别的原因：气生菌丝尤其是由它所分化出来的子实体的颜色往往比分散在固体基质内的营养菌丝的颜色深。 菌落中心与边缘颜色及结构不同的原因：越接近中心的气生菌丝其生理年龄越大，发育分化和成熟也越早，颜色一般也越深，这样，它与菌落边缘尚未分化的气生菌丝比起来，自然会有明显的颜色和结构上的差异。,四大类微生物的细胞形态和菌落特征的比较,三、霉菌的繁殖,霉菌的繁殖比
7、较复杂，分有性繁殖和无性繁殖两个过程，并形成世代交替。霉菌主要靠无性孢子繁殖。 1、无性孢子繁殖：直接由菌丝生成。 2、有性繁殖：三个阶段，即质配、核配和减数分裂。霉菌的有性繁殖不经常发生，多发生在特定条件下。,下面分别讲述,1、无性孢子繁殖直接由菌丝生成。 厚垣孢子、节孢子、分生孢子、孢囊孢子、芽孢子,（1）厚垣孢子（chlamydospore）：某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，称为厚垣孢子。 如毛霉属中的总状毛霉。,（2）节孢子（arthrospore）：菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜，然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为节孢子，亦称粉
8、孢子。 如白地霉产的节孢子。,（3）分生孢子（sporangiospore）：是生于细胞外的孢子，又称外生孢子。菌丝顶端或分生孢子梗出芽或缢缩而形成，是子囊菌、担子菌常见的无性孢子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方式随菌种不同而异。 交链孢霉属（Alternaria）等的分生孢子，着生于菌丝或其分枝的顶端，单生、成链或成簇排列，分生孢子梗的分化不明显，而曲霉属（Aspergillus） 和青霉属（Penicillium） 却具有明显化的分生孢子梗，梗的顶端再形成孢子。,（4）孢囊孢子（sporangiospore）：生在孢子囊内的孢子，又称内生孢子，是气生菌丝或孢子梗顶端逐渐膨大，并在下方
9、生出横隔与菌丝分开而形成孢子囊，然后孢子囊生成若干核，每个核外再包上原生质，产生孢子壁，即成若干孢囊孢子。 孢囊孢子按其运动性可分为两类： 游动孢子，如鞭毛菌亚门中的绵霉属； 不动孢子或静孢子，如接合菌亚门中的根霉属。,（5）芽孢子（blastospore）：又叫芽生孢子，由母细胞出芽生成。当芽长到正常大小时，脱离母细胞或仍连在母细胞上。如玉蜀黑粉菌（Ustilago maydis）。,2、有性繁殖：,霉菌的有性繁殖可分为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。 霉菌的有性繁殖不经常发生，多发生在特定条件下。 （1）卵孢子(oospore) （2）接合孢子(zygospore) （3）子囊孢子(as
10、cospore) （4）担孢子(basidiospore),卵孢子：菌丝分化成形状不同的雄器和藏卵器，小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器，雄器与藏卵器结合后所形成的有性孢子称为卵孢子。,接合孢子：由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。 如根霉、毛霉。,根霉的结合孢子,子囊孢子：在子囊内形成的有性孢子即为子囊孢子。如脉孢菌、红曲等。,子囊是一种囊状结构，绝大多数子囊菌的子囊呈长形、棒形或圆筒形，每个子囊内通常含18个子囊孢子，颜色也是多种多样的。,子囊一般集体产生。在多个子囊的外部，由菌丝体组成共同的保护组织，整个结构成为一个子实体，子囊包在其中。这种有性
11、子实体称为子囊果。子囊果成熟后，子囊孢子从子囊中释出来，在适宜条件下萌发成新的菌体。 子囊果主要有三种类型：闭囊壳、子囊壳、子囊盘。,担孢子：是担子菌独有的特征，菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，担子上形成有性孢子，即为担孢子。典型的担子菌的担子上都有4个担子，如银耳和木耳等。,四、霉菌的特点和分类,霉菌的特点： 1）营养体呈分枝丝状体，在营养基质上长出绒毛状、蛛网状或絮状菌丝体。 2）细胞壁具有几丁质或纤维素。 3）能进行有性和无性繁殖，产生孢子。 4）营养方式是化能异养型。 5）显色，产生色素。,有关系统学问题：,霉菌不是分类学上的名词，是丝状真菌的总称。 真菌的分类主要采用Ainsw
12、orth的分类系统，该系统将真菌界分为两个门，即粘菌门、真菌门。 真菌门又分为五个亚门鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、半知菌亚门。,五、食品中常见的霉菌,1、毛霉属（Mucor）： 毛霉是单细胞真菌，菌丝无隔膜。 无性生殖：孢子囊、孢囊孢子。 有性生殖：接合孢子。,左：毛霉的孢子囊； 中：孢子囊壁破裂，露出孢子； 右：囊轴,根霉气生性强。 匍匐菌丝（又叫蔓丝） 基内菌丝（营养菌丝）称为假根 孢囊梗 无性繁殖：孢囊孢子 有性繁殖：接合孢子,2、根霉属 (Rhizopus)：,3、曲霉属（Aspergillus）,菌丝有隔，多细胞。菌丝体紧密，菌落圆形。 无性繁殖：分生孢子 有性繁殖：产生子囊孢子,4、青霉属（Penicillium）,菌丝分枝，有隔，为多细胞。 无性繁殖：分生孢子 有性繁殖：子囊孢子 青霉菌：单轮青霉组、对称二轮青霉组、 多轮青霉组和不对称青霉组。,5、其他常见属,木霉属（Trichoderma） 脉孢菌属（Neurospora） 侧孢霉属（Sporotrichum）,复习思考题： 1. 什么是霉菌，霉菌有何特点？ 2. 真菌能形成哪些有性和无性孢子？ 3. 真菌营养菌丝和气生菌丝有哪些特化结构？ 4. 食品中常见的霉菌有哪些？ 5. 简述霉菌与人类的关系。,Thank you,
