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1、糖 代 谢,Chapter11 糖酵解作用(Glycolysis),一、糖类基础知识回顾 二、糖酵解作用的研究历史 三、糖酵解过程概述 四、糖酵解和酒精发酵的全过程图解 五、糖酵解第一阶段的反应机制 六、糖酵解第二阶段放能阶段的反应机制 七、由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算 八、丙酮酸的去路 九、糖酵解作用的调节 十、其他六碳糖进入糖酵解途径,糖代谢总论 Glycolysis is a Ubiquitous pathway,糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另一方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核
2、苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。,新陈代谢与糖类的分解有密切的联系，因为糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义。,糖类作为能源物质 Energy stores (e.g. starch, glycogen). 生物细胞的各种代谢活动，包括物质分解和合成都需要有足够的能量，其中ATP是糖类降解时通过氧化磷酸化作用而形成的最重要的能量载体物质。生物细胞只能利用高能化合物（主要是ATP）水解时释放的化学能来做功，以满足生长发育等所需要的能量
3、消耗。,2.作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体 It provides precursors for the biosynthesis of glucose, amino acids, nucleotides, fatty acids, sterols, heme groups, etc. 葡萄糖、果糖等在降解过程中除了能提供大量能量外，其分解过程中还能形成许多中间产物或前体，生物细胞通过这些前体产物再去合成一系列其它重要的物质，包括： (1) 乙酰辅酶A、氨基酸、核苷酸等，它们分别是合成脂肪、蛋白质和核酸等大分子物质的前体。 (2) 生物体内许多重要的次生代谢物、抗性物质，如生物碱、黄
4、酮类等物质，它们对提高植物的抗逆性（抗旱等）起着重要的作用。次生代谢物（secondary metabolites）是指某些植物或微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物为前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的各种结构复杂的化合物。,3. 细胞中结构物质 Structural (e.g. Cellulose is the structural component of the primary cell wall of green plants, chitin in arthropod exoskeletons and fungal walls). 如：植物细胞壁等是
5、由纤维素、半纤维素、果胶质等物质组成；甲壳质或几丁质为N-乙酰葡萄糖胺的同聚物，是组成虾、蟹、昆虫等外骨骼的结构物质。这些物质都是由糖类转化物聚合而成。,4. 参与分子和细胞特异性识别 Recognition of molecules outside a cell (e.g. attached to proteins or lipids on cell surface membrane). 由寡糖或多糖组成的糖链常存在于细胞表面，形成糖脂和糖蛋白，参与分子或细胞间的特异性识别和结合，如抗体和抗原、激素和受体、病原体和宿主细胞、蛋白质和抑制剂等常通过糖链识别后再进行结合。,糖与多糖,糖类物质是一
6、类多羟基醛或多羟基酮类化合物或聚合物； 糖类物质可以根据其水解情况分为：单糖、寡糖和多糖； 在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。,单糖（monosaccharide）是指最简单的糖，即在温和条件下不能再分解成更小的单体糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分为三碳（丙）糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。 最简单的单糖是甘油醛和二羟基丙酮。单糖是构成各种糖分子的基本单位。,All but one carbon atom have an alcohol (OH) group attached. The remaining carb
7、on atom has an aldehyde or ketone group attached. Trioses: (e.g. glyceraldehydes), intermediates in respiration and photosynthesis. Tetroses: rare. Pentoses: (e.g. ribose), used in the synthesis of nucleic acids (RNA and DNA), co-enzymes (NAD, NADP, FAD) and ATP. Hexoses: (e.g. glucose, fructose), u
8、sed as a source of energy in respiration and as building blocks for larger molecules.,重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。,-D-吡喃葡萄糖,-D-吡喃半乳糖,单糖的结构,-D-吡喃甘露糖,-D-呋喃果糖,Ring form: Due to the bond angles between the carbon atoms, it is possible for pentoses and hexoses to form stable ring structures. The carbon atoms
9、 are numbered 1 to 5 in pentoses and 1 to 6 in hexoses.Depending on the orientation of the OH group on carbon 1, the monosaccharide can have either or configurations.,。,- 与 - 的区别在于半缩醛羟基的方位，半缩羟基与 C-6 的 CH2OH 在环的平面同一方为 ，不在平面同一方为 。,These are formed when two monosaccharides are condensed together. One m
10、onosaccharide loses an H atom from carbon atom number 1 and the other loses an OH group from carbon 4 to form the bond. The reaction, which is called a condensation reaction, involves the loss of water (H2O) and the formation of an 1,4-glycosidic bond. Depending on the monosaccharides used, this can
11、 be an -1,4-glycosidic bond or a -1,4-glycosidic bond.,Disaccharide,麦芽糖,-葡萄糖（14）葡萄糖苷,寡糖（二糖）,maltose is the first product of starch digestion and is further broken down to glucose before absorption in the human gut.,蔗 糖,-葡萄糖（12）-果糖苷,Sucrose is used in many plants for transporting food reserves, often
12、 from the leaves to other parts of the plant.,乳 糖,乳糖（ 半乳糖-1, 4- 葡萄糖）,Lactose is the sugar found in the milk of mammals,(1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉） 直链淀粉分子量约1万-200万，250-260个葡萄糖分子，以（14）糖苷键聚合而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。 支链淀粉中除了（14）糖苷键构成糖链以外，在支点处存在（16）糖苷键，分子量较高。遇碘显紫红色。,多 糖,淀粉是白色无定形粉末，由直链淀粉（占1030%）和支链淀粉（占7090%）组成。 直链淀粉能溶于热水而
13、不呈糊状，支链淀粉不溶于水，热水与之作用则膨胀而成糊状。 溶于水的直链淀粉呈弯曲形式，并借分子内氢键卷曲成螺旋状。这时加入碘酒，其中碘分子便钻入螺旋当中空隙，并借助范得华力与直链淀粉联系在一起，从而形成络合物。这种络合物能比较均匀地吸收除蓝光以外的其它可见光（波长范围为400750nm），从而使淀粉变为深蓝色。,淀 粉,a-1,4-糖苷键,a-1,6-糖苷键,(2)纤维素 由葡萄糖以（14）糖苷键连接而成的直链，不溶于水。 (3)几丁质（壳多糖） N-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷键缩合而成的线性均一多糖。,几丁质,多糖和寡聚糖的酶促降解,多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，称为
14、糖化。,淀粉分解有两条途径：,水解 产生葡萄糖,磷酸解 产生磷酸葡萄糖,以磷酸代替水使淀粉分解形成1-磷酸葡萄糖的过程称淀粉的磷酸解，它是细胞内多糖的主要降解方式。,a-淀粉酶：（a-1,4-葡聚糖水解酶）,可水解a-1,4-糖苷键，所以又称为内切淀粉酶。该酶对非还原末端的5个葡萄糖基不发生作用，Ca2+需要。,(1)淀粉酶：（amylase),参与淀粉水解的酶主要有三种：淀粉酶、脱支酶、麦芽糖酶,-淀粉酶： 也水解a-1,4-糖苷键，但须从非还原末端开始切，每次切下两个葡萄糖基。又称为外切淀粉酶。,(2)脱支酶(R-酶)：（a-1,6-葡萄糖苷酶 Glucosidase）,水解a-1,6-糖
15、苷键，但只能作用于外围的这种键，而不能水解内部的分支。,植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖。,(3)麦芽糖酶：maltase,Hydrolysis of glycogen and starch by -amylase and -amylase,小肠中各种糖类水解酶的作用,麦芽糖,2 葡萄糖,麦芽糖酶,蔗 糖,葡萄糖 + 果糖,蔗 糖 酶,乳 糖,葡萄糖 + 半乳糖,乳糖酶,线形寡糖,-葡萄糖苷酶,葡萄糖,异麦芽糖、 -极限糊精,糊精酶、脱支酶,葡萄糖,Storage,Pentose phosphate pathway,Glycolysis,Glyco
16、gen, Starch, Sucrose,Pyruvate,Ribose 5-phosphate,葡萄糖的主要代谢途径,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,6-磷酸葡萄糖,磷酸戊糖途径,糖酵解,（有氧）,（无氧）,（有氧或无氧）,糖异生,葡萄糖的分解代谢,生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：,无O2情况下，葡萄糖（G）丙酮酸（Pyr）乳酸（Lac） 有O2情况下，G CO2 + H2O（经三羧酸循环） 有O2情况下，G CO2 + H2O（经磷酸戊糖途径）,二、 糖酵解（glycolysis）,1、化学历程和催化酶类 2、化学计量和生物学意义,糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof途径，以纪念Embden和Mayerholf 。,糖酵解是最早阐明的酶促反应系统，所有生物体共同经历的葡萄糖分解代谢前期途
