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1、第七章 动物数量遗传学基础,动物数量遗传学基础 主要内容,第一节 数量性状的遗传特征 第二节 基本参数及运算 第三节 近交衰退与杂种优势 第四节 数量性状QTL定位,第一节 数量性状的遗传特征,1、质量性状与数量性状,1、质量性状与数量性状 质量性状(qualitative traits)-由单基因或简单的两对基因的互作影响的遗传性状，其变异是不连续的 数量性状(quantitative traits)-变异是连续的，从最小到最大的范围内连续变动,质量性状例子 鸡的冠形：玫瑰冠、胡桃冠、单冠、豆冠； 猪的毛色：白色、黑色、红色、蓝色（斑点）、花色 羽速：快羽、慢羽 羽毛形状：丝羽、片羽,数量性
2、状例子,人的身高：最矮者和最高者的差异可能是40厘米或多一点 畜禽的体重：如猪的180日龄体重可能在60千克到120千克间变动,数量性状定义,象人的身高，体重以及家畜的大小，体重等这些性状，其变异是连续的，描述它们只有通过测量的方法。这样的性状叫做数量性状，它们的差异表现在量上或程度上,研究数量性状的方法的特点,必须进行度量 必须应用统计方法进行分析归纳 研究数量性状以群体为对象才有意义,2、阈性状 2.1 定义 在众多的生物性状中，还有一类特殊的性状，不完全等同于数量性状或质量性状，它们具有一定的生物学意义或经济价值，其表现呈非连续型变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传规律。一般认为
3、这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。通常称这类性状为阈性状（threshold trait）。,2.2 举例 例如，家畜对某些疾病的抵抗力表现为发病或健康两个状态，单胎品种的产仔数表现单胎、双胎和稀有的多胎等。 对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来处理的。例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等。这一方面是由于状态过多的阈性状分析太复杂；另一主要原因就是状态过多的表型分布可近似地作为连续分布来处理。,2.3 质量、数量及阈性状的比较,3、数量性状的遗传机制,3.1 多基因假说(Multiple Factor Hypothesis),Nilson-Ehle,
4、 H.(1909)根据小麦粒色遗传提出： 数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律； 同时还认为： 1.各基因的效应相等； 2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用； 3.各基因的作用是累加的。,微效多基因与主效基因,微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene)： 控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因； 由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来； 近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。 主效基因/主基因(
5、major gene)： 控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因； 可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。,3.2 超亲遗传 (transgressive inheritance),超亲遗传现象：杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。（eg.杂种优势）,P 140千克 80千克 F1 130千克 F2 140千克或80千克,越亲遗传现象的解释 （A=200g；a=100g）,P A1A1A2A2a3a3 a1a1a2a2A3A3 （1000） （800） F1 A1a1A2a2A3a3 （900） F2 A1A1A2A2A3A3 or a1a1a2a2a3a3 （1200
6、） （600）,3.3 数量性状遗传机制的发展,传统观点： 基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微效基因控制。 采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状： 可能是受微效基因控制； 也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而表现连续变异； 有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因(修饰基因，modifying gene)的修饰作用。 微效基因的效应： 微效基因的效应值(对性状的影响)也不尽相等,4、数量性状表型值的剖分 4.1 表型值分解,表型值的效应分解：性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得： 表型值 = 基因型值+环境偏差 P = G + E. P 为个体表现型值(phe
7、notypic value)(也即性状观察值)； G 为个体基因型(效应)值(genetic value)，也称遗传效应值； E 为环境效应值(environment value)，当无基因型与环境互作时，E=e为随机误差(random error)符合正态分布N(0,2)。,4.2 表型方差分量(variance component),表型方差分量分解。根据性状效应值分解可得： VP = VG + VE 此时基因型与环境间无互作效应，其中： VP 为群体表型方差(phenotypic variance)(由性状资料计算)； VG 为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方差(genetic
8、 variance)，也称为基因型方差； VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差(environ-ment variance)；无互作时为机误方差(Ve, error variance). 不分离世代(P1, P2, F1)个体间无基因型差异，即：VG=0，因此：VP = VE 可用不分离世代表型方差估计环境方差； 分离世代(如F2)中，VP = VG + VE 。,4.3 遗传效应分解,对于多基因控制数量性状，分离群体中个体间基因型差异及其所引起的遗传效应可分为三类： 加性效应(A, additive effect)：由基因间(等位基因与非等位基因间)累加效应所导致的个体间遗传效应差
9、异； 显性效应(D, dominance effect)：等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异； 上位性效应(I, epitasis effect)：非等位基因间相互作用所导致的个体间遗传效应差异。 因此有：G = A + D + I；P = A + D + I + E. 表型值 P = 育种值 A + 剩余值 E 其中，D 与 I 不具有可加性，合称为非加性效应。,4.4 遗传方差分解,由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量： 加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；上位性方差(VI)：上
10、位性效应差异导致的群体变异方差。 因此有： VG = VA + VD + VI； VP = VA + VD + VI + VE. 此时，VD + VI 为非加性方差。,4.5 几组概念对照表,第二节 基本参数及运算,1 数量性状常用的三个遗传参数,遗传力 重复力 遗传相关,2 通径系数及通径分析,通径分析： - 以图解方式阐明变量（性状）之间的关系。 - 因果关系和平行关系； - 呈现因果关系的变量分别为自变量和依变量； - 具有因果关系的构成通径线，用单箭头表示； - 具有平行关系的构成相关线，用双箭头表示；,X1,X2,X3,Y,通径分析示例： - 猪的屠宰体重（Y）、生长速度（X1）、4
11、月龄体重（X2）、饲养条件（X3）关系如下,通径系数： - 通径线和相关线的系数为通径系数和相关系数； - 通径系数没有单位； - 应用：计算亲缘相关系数、近交系数、估计遗传力和遗传相关；,通径链的确定： - 只改变一次方向； - 先退后进； - 可以包含单、双箭头； - 近可能找出所有路径，但避免重复； - 请找出Y1与Y2的4条通径链；,通径系数的运算、若干定理（了解）；,X1,X2,X3,X4,Y1,Y2,3 遗传力 3.1 遗传力的概念与定义公式,遗传力(heritability)：遗传变异占总变异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对杂种后代性状进行
12、选择的重要指标。（均为正值） 广义遗传力(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率； VP = VG + VE HB2 = VG/ VE 狭义遗传力(hN2)：加性方差占总方差的比率。 VP = VA + VE h2 = VA / VE或 h2 = A2 / P2,3.2 遗传力的意义与两种定义比较,遗传力曾称为遗传率，反应性状亲子传递能力： 遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。 加性效应与非加性效应的区别： 加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应； 非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等位基因间的
13、特定组合形式，不能在自交过程中保持； 因此狭义遗传力作为性状选择指标的可靠性高于广义遗传力。,3.3 遗传力的估计及相关计算 A.由亲子关系估测遗传力 h=2b(op)=2r（op) b(OP)= OP-(O.P)/n P2-(P)2/n b(op）公畜内女母回归系数 r(op) 公畜内女母相关系数,B.由半同胞关系估测遗传力 h=4r(HS) r(HS)半同胞组内相关系数 C.由全同胞相关估测遗传力 h=2r(FS) r(FS)全同胞组内相关系数,如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率； 通常认为遗传率： 50%高
14、； =2050%中； 繁殖性状（P190表）,3.4 遗传力的应用,重复力(repeatability)是不同次生产周期之间同一性状所能重复的程度；或同一性状不同度量值间的相关程度； 4.2 重复力的估计 公式： B2 和w2表示个体间方差和个体内度量值间方差； （均为正值） 具体计算（了解）,re = =,VA + VEg,VP,B2,B2 +w2,4 重复力 4.1 重复力的概念,4.3 重复力的应用 估计遗传力估计的正确性和可靠性； 确定性状需要度量的次数； 估计畜禽终身可能生产力； 计算多次度量均值的遗传力；,5 遗传相关 5.1 遗传相关的概念 性状间的相关性（表型相关）有两个原因，
15、即遗传因素和环境因素，其中可遗传的部分称为遗传相关； 表型相关=遗传相关+环境相关； 遗传相关为育种值间的相关；环境相关为剩余值或该性状环境偏差间的相关； “+”、“/-”表示正负相关； 举例：鸡的体重与径长呈现较强正相关；,5.2 遗传相关的估计（了解）,rA =,covAxAy,AxAy,5.3 畜禽主要经济性状间的遗传相关； （表197198 表） 5.4 遗传相关的应用 指导畜禽育种工作，尤其是针对多个相关性状的定向选育。,6 线型模型与非线型模型 6.1 线性模型 反映自变量与依变量间线性对应关系的数学表达式，自变量为一次项； 通用公式： Y=0+ 1X1+ nXn+e 6.2 非线
16、性模型 自变量与依变量间表现为非线性关系，即曲线回归；如泌乳曲线、生长曲线和产蛋曲线。,第三节 近交衰退和杂种优势,1 近交与杂交,近交(inbreeding)-指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基因型相似的个体间交配;是完全的或不完全的同型交配。 杂交(crossbreeding or outbreeding)-两个基因型不同的纯合子之间的交配,2 近交及杂交的效应,近交使基因型纯合，杂交使基因型杂合 近交降低群体均值，杂交提高群体均值 近交使群体分化，杂交使群体一致 近交加选择能加大群体间基因频率，从而提高杂种优势,3 近交衰退,3.1 近交衰退的概念 亲缘接近的交配所产生的后代常常会出
