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1、第七 章 细胞内膜系统,主要内容,细胞质基质 内 质 网 （endoplasmic reticulum，ER） 高尔基体（ ） 溶酶体与过氧化物酶体 （） 线粒体（mitochondrion） 细胞内蛋白质的分选与细胞结构的组装,要 求,掌握四种主要细胞器的结构和功能。 掌握细胞内蛋白质合成和分选、运输的途径。 掌握一些重要的名词解释如内膜系统、分子伴侣、半自主性等。,第一节 细胞质基质,细胞质基质 （cytoplasmic matrix or cytomatrix）：真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质称为细胞质基质，其体积约占细胞质的一半 。,细胞质基质的涵义 细胞质基质的
2、化学组成 细胞质基质的功能,一、细胞质基质的涵义,概念： 最早的概念称透明质 （hyaloplasm），指细胞质中除线粒体、质体等在光镜下所能看到的所有细胞器以外的部分，又称细胞液（Cell sap）。 从生化角度讲，细胞液实际上是细胞质的可溶相，经过超速离心后，除去所有细胞器和各种颗粒的上清液部分，故又有胞质溶胶（Cytosol）之称。 Cytoplasmic matrix或grownd cytoplasm：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。 透明质（细胞液） 胞质溶胶 细胞质基质 光镜下可见结构以外的部分 离心沉淀物以外部分 可分辩结构以外的胶状物
3、质,一、细胞质基质的涵义,概念：分歧？ 细胞质骨架结构是否是细胞质基质的组成成分。 一种观点认为：是。证据，骨架的组成成分微管、微丝蛋白处于动态平衡；证据，没有骨架则细胞质基质的组成成分失去锚定为点，不能维持高度有序的结构。 另一种观点：不是。认为细胞骨架是细胞的结构体系。,二、化学组成,细胞质基质是细胞真正的内环境，其组成成分复杂。主要含有与中间代谢有关的数千种酶类，依分子大小大致划分为下列几种。 小分子和各种离子：如水 K+、Cl-、Na+、Mg+、Ca+等 中分子类：脂类、糖类、氨基酸、核苷酸类 大分子类：蛋白质、脂蛋白、RNA、多糖等。 它呈复杂的胶体性质，可随环境条件的改变由溶胶变为
4、凝胶状态或者相反，这成为某些细胞运动方式的动力。,三、细胞质基质的功能,提供离子环境、底物、物质运输通路等 参与各种中间代谢过程 ：如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与分解、蛋白质的合成等。 蛋白质的修饰和选择性的降解 蛋白质的修饰：磷酸化、糖基化、甲基化 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠 降解变性和错误折叠的蛋白质,例1：帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠,这一功能由热休克蛋白(heat shock protein ，Hsp)来完成，热休克蛋白能选择性的与畸形蛋白质结合形成聚合物，利用水解ATP释放的能量使聚集的蛋白质溶解，并进一步折叠成正确构象。,例2：蛋白质的降解,蛋白
5、质的降解：蛋白酶体降解，依赖于泛素降解途径 泛素(ubiquitin）是一种由76个氨基酸残基 组成的小分子蛋白，具有蛋白质降解 和细胞周期调控等多种生物学功能。 在蛋白质降解过程中，多个泛素分子 共价结合到含有不稳定氨基酸残基的 蛋白质的N端，然后由一种蛋白酶体 （26s的蛋白酶复合体）将蛋白质完全水解。,内膜系统:细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构，主要包括：核膜、内质网、高尔基体、溶酶体及各种小泡和液泡。,细胞内膜系统,内膜系统使真核细胞细胞内区域化： 增加了细胞内膜的表面积； 为酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点； 蛋白质、糖、脂肪的合成、加工、包装、运
6、输；,第二节 内 质 网 (endoplasmic reticulum, ER), 概述 内质网的形态结构及化学组成（重点） ER的功能 （重点） 内质网与基因表达的调控,一、概述,早在1897年，法国人Garnier就发现分泌活动旺盛的胰腺和唾液腺细胞中有一个呈条形或丝状结构的嗜碱性区域，随细胞的活动和生理状态而有所变化，细胞处在活动状态时，这种结构丰富，动物高度饥饿时，这种结构消失，喂食后又重新出现。故将其称为“动质”或“酿造质”。 1945年，著名超微结构学家K.B.Porter，在电镜下观察组织培养的鸡胚鼠成纤维细胞时，发现有各种大小的管道相连成网状，并多处在细胞质的内质部位，故定名为
7、内质网。 虽然以后发现这种细胞器不尽在内质部位，但仍延用至今。,一、概述,微粒体（microsomes） 实验名称 在细胞匀浆差速离心过程中由破碎的内质网形成的近似球形的囊泡结构，掺有少量质膜、Golgi体膜或核糖体，不是细胞内固有结构。,接近细胞膜的细胞质叫外质，粘滞度较高，在光学显微镜下，通常透明无颗粒，含有许多微管、微丝，与维持细胞的表面形状及细胞运动有关。 外质内粘滞度较低称内质，在光学显微镜下，可见到有颗粒存在。内质网、高尔基体等许多重要结构都主要位于内质区。,二、内质网的形态结构,内质网的形态结构： ER是交织分布在 细胞质中的由膜围成的 扁囊或小管状管道系统 约占细胞总膜面积的一
8、半,二、内质网的形态结构,基本结构分为三部分 ： 内质网膜：结构与质膜相同，有些部位可与核膜和某些细胞器 膜相连，少数能与质膜相连 内质网腔：内含细小蛋白质颗粒 核糖体（有些有，有些无）：有的类型附在内质网膜的细胞质面 内质网有两种基本类型 粗面内质网（ rough endoplasmic reticulum，rER） 光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，sER）,二、内质网的形态结构,ER：扁平囊状，有核糖体附着,ER：分支管状或小泡状，无核糖体附着,二、内质网的形态结构,细胞不含纯粹的ER或ER，它们分别是ER连续结构的一部分。 两类内质网在细胞中的分布和
9、数量往往取决于细胞执行的功能。一般在蛋白质合成旺盛的细胞（分泌细胞如胰腺细胞、浆细胞），rER较多；参与脂肪代谢的细胞（脂肪细胞、肾上腺皮质细胞），多为sER。肝细胞中两类内质网都很丰富。 一般在幼嫩细胞中（干细胞、胚胎细胞），rER较少；成熟细胞中，rER较多。,三、化学组成,关于ER化学组成的多数资料来自微粒体。 现在用蔗糖密度梯度离心法可以得到较纯化的内质网碎片，甚至能把ER和ER的微粒体分开，更有利于分析其化学组成。 分析表明：蛋白质约占2/3（比质膜多），主要是酶类，其中葡糖-6-磷酸酶、CytP-450是内质网的标记酶。 脂类1/3（比质膜少），在光面内质网高于粗面内质网，主要为磷
10、脂和胆固醇。,四、ER 的 功 能,ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。,rER的功能 sER的功能,1. rER 的 功 能,蛋白质的合成 蛋白质的修饰与加工 新生肽的折叠与组装 膜的形成：膜分化（membrane differentiation），即在ER上合成的基本膜，经过加工修饰，在化学成份、结构和功能上发生差异，成为各种功能不同的膜的变化过程。,（1）、蛋白质的合成,细胞中的蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中“游离”的核糖体。一些蛋白在合成不久即转移到内质网上合成。 内质网主要合成：分泌蛋白；整合膜蛋白；内膜系统某些细胞
11、器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）。 其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的： 包括细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。,蛋 白 质 的 合 成,（2）、蛋白质的修饰与加工,修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等 糖基化在glycosyltransferase作用下发生在ER腔面 N- linked glycosylation（Asn） O-linked glycosylation（Ser/Thr or Hylys/Hypro） 内质网中主要发生N- linked glycosylation。 酰基化发生在ER的细胞质基质
12、侧,N- linked glycosylation ：把糖分子转移到天门冬酰胺的氨基上,糖的供体为核苷糖，如CMP-唾液酸、GDP-甘露糖、UDP-N-乙酰葡糖胺。 糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸长醇（dolichol phosphate）分子上，装配成寡糖链。 寡糖链再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列（Asn-X-Ser或Asn-X-Thr）的天冬酰胺残基上。 N： N乙酰葡萄糖胺 ：果糖；：葡萄糖,蛋白质的修饰与加工,糖基化的主要作用： 多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。 为各种蛋白质打上不同的标记，以利于高尔基体的分类包装； 影响多肽链的构像使蛋白质在成熟过
13、程中正确折叠 增加蛋白质的稳定性；,（3）、新生肽的折叠与组装,两种酶帮助折叠： 蛋白二硫键异构酶 结合蛋白（Binding protein，Bip） 结合蛋白属于热休克蛋白70家族成员，普遍存在于内质网中，能识别未装配好的蛋白亚单位促进其装配，并能识别错误折叠的蛋白，促进其重新折叠与装配。,2.sER 的 功 能,脂类的合成 肝的解毒作用（Detoxification） System of oxygenases-cytochrome p450 family； 使葡糖6-磷酸水解，释放糖至血液中。 肌质网（肌肉细胞中的内质网）：储存钙离子， 同时具受体，调节肌肉收缩。,脂 类 的 合 成,合成
14、：ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）。 两种例外：鞘磷脂和糖脂（ER开始Golgi complex完成）； Mit/Chl某些单一脂类是在它们的膜上合成的。 合成脂质所需的三种酶都位于内质网膜上。(P179) 转位：转位酶使合成的磷脂从胞质面转向内质网腔面。 转运: 磷脂转换蛋白（PEP） 内质网出芽形成膜泡：ERGC、Ly、PM,五、内质网与基因表达的调控,内质网蛋白质的合成、加工、折叠、组装、转运及向高尔 基体转运的复杂过程显然是需要有一个精确调控的过程。 影响内质网细胞核信号转导的三种因素： 内质网腔内未折叠蛋白的超量积累。 折叠好的膜蛋白的超量积累。 内质网膜上膜脂成份的
15、变化主要是固醇缺乏 不同的信号转导途径，最终调节细胞核内特异基因表达,第四周周四预习提纲,1、高尔基体的结构具有什么特征？如何判断它的顺反面？ 2、高尔基体的功能有哪些？各由哪个部位负责执行？ 3、如何理解高尔基体是一个极性细胞器？ 4、高尔基体的发生有哪些假说？,第三节 高尔基体,高尔基体概况 高尔基体的形态结构 高尔基体的功能,一、高尔基体概况,高尔基体（ ）又名高尔基器 （ ），高尔基体复合体（ ）。 年，意大利科学家在研究神经细胞(猫头鹰的小脑蒲肯野氏细胞)时发现，命名为内网器。 发现后年处于对高尔基体存在与否的争论中。直到世纪年代电镜技术确认了这种结构。,一、高尔基体概况,结构特殊：
16、为大小不一、形态各异的囊泡体系。有人认为是实验假象如染色造成。 形态变化大：不同细胞或细胞生长的不同阶段形态有差异。 活细胞内不易观察到：和周围细胞液折射率相近 细胞内数目少：在含量丰富的细胞如肝细胞中约个。,二、高尔基体的形态结构,形态：电镜下高尔基体是由扁平膜囊（主体，位于中央） 和大小不等的囊泡（外周）构成,高尔基体结构示意图： 膜囊一般为个，直径。 每层膜囊间的距离约。 膜囊周缘多呈泡状。,二、高尔基体的形态结构,很多细胞中，高尔基体 靠近细胞核面膜囊弯曲成凸面，称形成面（forming face）或顺面（cis face） 面向质膜和细胞质的面成凹面，称成熟面（mature face）或反面（trans face）,高尔基体是一种极性细胞器,二、高尔基体的形态结构,精细
