[探索脑读书会01.讲义].神经元.静息电位.动作电位

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1、【探索脑读书会】 第1次讨论问题列表 神经系统结构和功能的基本单位 神经元、静息电位、动作电位。,2011年4月10日 北京叁号会所 何永振集智俱乐部 ,人类应当知道,因为有了脑,我们才有了乐趣、欣喜、欢笑和运动,才有了悲痛、哀伤、绝望和无尽的忧思。因为有了脑,我们才以一种独特的方式拥有了智慧、获得了知识;我们才看得见、听得到;我们才懂得了美与丑、善与恶;我们才感受到甜美与无味同样,因为有了脑,我们才会发狂和神智昏迷,才会被畏惧和恐怖所侵扰我们之所以会经受这些折磨,是因为脑有了病恙由于这样一些原因,我认为,脑在一个人的机体中行使了至高无上的权力。 Hippocrates(希波克拉底,古希腊医师

2、,西方医学之父),On the Sacred Disease,论神圣的疾病,公元前4世纪 (神经科学探索脑第二版P3),神经系统的两类细胞,神经元 约1000亿 负责处理信息 神经胶质细胞 数量10倍于神经元 隔离、支持以及营养周围神经元&处理信息,一、作为一个细胞,神经元的信息处理能力从何而来?(探索脑第2章),基本思路:结构功能相关性,1.外部形态上,神经元与其它细胞有何不同?,胞体:直径20微米,含有细胞核及其它细胞器。(人眼分辨率极限:100微米。) 轴突:一般只有1个,长度可达1米,传递神经元的输出信号。轴突可有分支,成直角。 树突:长度小于2毫米,接受输入信号。,探索脑P25,和其

3、它细胞比较一下外形: 神经突起是神经元细胞的独有结构.,2.神经元内部的那些奇形怪状的细胞器, 都是干神马用的?,探索脑P28,细胞核:封装遗传信息,最终决定了神经元蛋白质的结构和功能,细胞核内有46条染色体; 每条染色体含有2纳米宽的连续双螺旋DNA(脱氧核糖核酸),总长2米。 DNA字符串上的段落就是基因,长0.1至几微米。,DNA在细胞核,but蛋白质合成在细胞质,信息如何传达?,还好,有mRNA(信使核糖核酸)作为信使,分子生物学的中心法则:,转录:组装一段含有基因信息的mRNA。,探索脑P29,翻译: 附在粗面内质网上的核糖体, 以氨基酸为原料, 根据mRNA提供的蓝图(遗传信息),

4、 合成蛋白质。,粗面内质网:合成蛋白质的工厂,粗面内质网 & 核糖体,探索脑P29,(25纳米),在粗面内质网和游离核糖体上, 合成蛋白质。,绿色小花:核糖体; 红丝带:mRNA 黄丝带:合成的蛋白质;,探索脑P30,像图灵机吗?有点儿。,图片来源:jake,探索脑P30,不同场所合成的蛋白质, 有不同的归宿,游离核糖体上合成的蛋白质: 释放入胞液。 粗面内质网上合成的蛋白质: 嵌入细胞膜 or 细胞器膜。 正是这些膜上蛋白(哪些?稍后详解) ,给予了神经元奇妙的信息处理能力。,高尔基体:,蛋白质“翻译后”进行大量化学修饰(?)的场所 把运转到神经元不同部位(如轴突和树突)的蛋白质,进行分类整

5、理。 (粗面内质网的下一个工种),探索脑P31,线粒体:神经元里的发电厂。 合成ATP,提供能量。,“吸入”丙酮酸 + 氧气,合成ATP(三磷酸腺苷),探索脑P31,1微米的香肠,ATP是细胞内的能量流通物质,储藏在ATP中的化学能(?),供给神经元大多数生化反应。 例:神经元膜上的特定蛋白(离子泵),利用ATP释放的能量 将某些物质跨细胞膜从低浓度“泵”到高浓度 维持神经元内外的浓度差 使得静息电位和动作电位成为可能。 例:给驱动蛋白&动力蛋白供能(在轴突里)。,3.轴突不含核糖体,蛋白质从哪来? 胞体,轴突:输出神经信号 轴浆运输:蛋白质合成于胞体,沿轴突运输。 顺向运输:蛋白质(?)存储

6、于囊泡,胞体末梢,由“驱动蛋白”运输。 逆向运输:末梢胞体,由“动力蛋白”运输,给胞体提供轴突末梢需求变化的信息。 这个过程需要线粒体合成的ATP提供能量,驱动蛋白担任“腿脚”的顺向运输。 沿着轴突,胞体末梢,探索脑P38,如果你是脑科学研究人员,你能借助这个系统追踪脑内的神经连接吗?,注射+显影: 追踪神经连接,神经末梢注射HRP (辣根过氧化物酶) 经逆向运输至胞体 化学反应使脑切片 上的HRP显影 揭示脑内连接。,探索脑P39,狂犬病毒也会搭便车:由皮肤上轴突末梢 经逆向运输进入神经系统 疯狂复制,杀死宿主神经元 感染者死亡。,二、静息态下,神经元膜内的负电位如何产生和维持?(静息电位原

7、理) (探索脑第3章),1.满是漏洞的轴突,在传播电信号时,与铜导线相比有什么优势?,理解动作电位,先要理解静息电位,静息电位:神经元不冲动时,称为静息态。神经元膜内表面,分布负电荷,这种跨膜电荷分布的差异,称为静息膜电位。 动作电位:静息电位的短暂翻转(可短至1毫秒),与膜外相比,膜内变为正电荷。,离子通道(ion channel)(双向?) 选择性地通透离子,高浓度 低浓度; 钠通道:几乎只通透 钾通道:只通透 钙通道:只通透 正离子通过神经元膜,负离子不通过,则膜内外必然产生正负电荷的净差,即膜内外的电位差。 门控(gating)特性,通道可根据膜局部微环境的改变,进行开放和关闭。,2.

8、对于静息电位,神经元膜上两种重要跨膜蛋白质,为何缺一不可?,嵌入神经元膜的离子通道,探索脑P55,另外一种重要的跨膜蛋白:离子泵,离子泵(ion pump):形成浓度梯度。 什么力量驱动离子通过离子通道? 膜内外的离子浓度差。 为什么离子浓度差没有随离子的扩散运动而消失? 离子泵在维持膜内外的离子浓度差(浓度梯度),把离子由低浓度 泵到高浓度 没有离子泵,大脑将停止工作。 需ATP供能(主动熵减),膜内外不同离子的浓度差&膜电位 (没有浓度差就没有膜电位),体温条件下,如果神经元膜仅为某种离子单一通透时的膜内电位。,探索脑P62,摩尔(mol):每升溶液中的分子数。,降解ATP 释放化学能,驱

9、动钠钾泵 交换膜内 与膜外 结果: 富集于神经元内, 富集于神经元外 钠钾泵是耗能大户,占大脑ATP消耗量的70%,钠钾泵:钾进钠出,形成梯度,探索脑P62,钠钾泵:交换钠钾,形成梯度,钾进,纳出,探索脑P62,3.膜内负电位,是膜内外离子在哪两种力作用下的动态平衡?,扩散力: 离子经选择性离子通道,高浓度流向低浓度; 电场力: 扩散运动后,细胞内出现净负电荷,产生跨膜电位差。 电场力由扩散运动产生,又与其制衡。,第一种力:扩散力,探索脑P56,第二种力:电场力,神经元膜内外的电场从何而来呢?,探索脑P57,膜内外存在浓度梯度(钾内高外低) 插入钾通道(选择性通透) 扩散至膜外, 其它的负离子

10、如 ,被阻挡 膜内得到净负电荷,出现跨膜电位差 形成跨膜电场(内负外正),吸引 回到细胞内。 推动 外出的扩散力,和吸引它们返回胞内的电场力相等,方向相反时,跨膜 净运动停止。 形成精确的平衡某种浓度梯度的离子平衡电位。,|扩散力|=|电场力|:离子平衡电位,离子平衡电位的建立(内负外正),探索脑P59,计算总的膜电位,探索脑P61,4.为什么静脉注射氯化钾会致死?,心肌细胞也需要细胞膜维持静息电位 静脉注射氯化钾(回流到心脏) 心肌细胞膜外 浓度升高 膜内外离子浓度差消失 膜内正的 不再扩散外流 膜内负的静息膜电位被去除 心肌细胞不再产生能够导致收缩的冲动 心脏立刻停止跳动 挂了,三、冲动不

11、是魔鬼 (动作电位的产生和传递) (探索脑第4章),动作电位的子过程:上升相&下降相 (图在下一页),静息电位:-65mV 去极化(上升相):膜电位快速翻转变正,达+40mV 超射:膜电位超过0V以上的部分。 复极化(下降相):膜电位恢复为负值,直至比静息电位更负。 回射or后超极化:膜电位低于静息电位的部分 逐步恢复到静息电位。 整个过程2ms。 (所谓极化,就是一边正一边负的状态。),单个动作电位的组成,探索脑P72,多个动作电位的产生,在胞内注入正电流,相当于人工去极化。 刺激电流持续,动作电位却迅速回落又上升。形成脉冲,用频率编码。,探索脑P73,动作电位的频率,依赖于去极化水平(编码

12、刺激强度),刺激越强,动作电位 频率越高,去极化没达到阈值,不产生 动作电位,极限为1000Hz。 1ms内,不可能产生下一个动作电位,不应期。,探索脑P73,1.动作电位过程中,离子通道如何开闭?离子如何跨膜流动?,动作电位是一个对跨膜电荷进行大幅度再分配的过程。 去极化:钠离子跨膜内流。 复极化:钾离子跨膜外流。,2.为什么神经元是用动作电位的频率而不是电压,来编码刺激的强度?此种编码方式的优势何在? A:高保真(Jake的答案) 就像调幅(用电位编码)&调频(用频率编码)的区别,为什么的两种含义: 产生的原因(why),离子通道的开闭很快 (下面详述) 功能(for what)?,电压门

13、控钠通道开放:去极化,1、膜电位-65mV,阈值以下,钠通道关闭。,2、膜电位-65mV升至-40mV,达到阈值,短暂延迟后,钠通道开放,钠离子内流,产生动作电位。,3、开放持续时间1ms 迅速关闭。持续去极化导致失活。,4、要使钠通道去失活,膜电位必须恢复到-65mV(复极化以后)。,膜电位,钠通道电流,膜电位&钠通道 相互影响,这个5毫秒是不是太长了?,探索脑P83,3.电压门控钠通道和电压门控钾通道如何精确配合 ?,钠通道:膜内负电位达到阈值 电压门控钠通道开放 钠离子跨膜内流 膜内电压上升变正 去极化; 钾通道:膜去极化1ms后 电压门控钾通道开放(此时钠通道已关闭) 钾离子跨膜外流 膜内电压下降变负 复极化。,钠通道电流& 钾通道电流之和,探索脑P85,动作电位在轴突内的传导,4.钠通道为何要有不应期? 保证神经冲动在轴突上像导火索一样单向传导,而不是倒过来。 5.为什么动作电位可以不衰减的传导?而不像导线中信号那样随距离增加而衰减? 6.不同物种进化出的提高神经信号传导速度的不同方式 枪乌贼:增大轴突的直径。 脊椎动物:给轴突包上绝缘的髓鞘。,

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