《植物生理学》电子教桉(下)

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1、第三章 植物的光合作用,碳素营养是植物的生命基础： （1）植物体的干物质有90%左右是有机化合物，有机化合物中都含有碳素； （2）碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。 按碳素营养方式的不同把植物分为两类： （1）异养植物（heterophyte）：只能利用现成的有机物作营养的植物； （2）自养植物（autophyte）：可以利用无机碳化合物作营养的植物。 碳素同化（carbon assimilation）：自养植物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。,第一节 光合作用的重要性,1.什么是光合作用（photosynthesis）？ 绿色植

2、物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧的过程。 2.光合作用的重要意义： （1）把无机物变成有机物； 每秒钟地球上同化碳素超过6000吨，约40%由浮游植物同化，60%由陆生植物同化。食物、化工原料、药材 （2）蓄积太阳的能量； 每年固定3X1021J，主要能源 （3）环境保护。 如果不释放氧气，地球上的氧3000年就会用完，同时形成臭氧，防紫外辐射。 研究光合作用的意义：,第二节 叶绿体及叶绿体色素,叶片是光合作用的主要器官，叶绿体是光合作用的重要细胞器； 离体叶绿体光合速率可达完整叶片的80-90%； 叶绿体是光合作用的形态单位，但单独一个叶绿体不一定是光合作用的完整单位。,一、

3、叶绿体的结构和成分,目前采用细胞匀浆法和分级离心技术将各种细胞器分开进行分析 （一）叶绿体的结构 1.外观：椭圆形，直径3-6um，厚2-3um。叶片中叶绿体含量高每平方毫米含量为7个数量级，有利于表面积的扩大，扩大吸收利用光能和二氧化碳。 2.结构：两层选择透性膜，膜以内的物质为构成片层的底物间质（stroma），间质中有将光能转变为化学能的场所基粒（grana），同时，间质中还有一些具有脂类贮藏功能的由亲酯性醌类物质组成的嗜锇滴。,外被：即叶绿体膜 间质：叶绿体以内的基础物质。是构成片层的底物，主要为可溶性蛋白质（酶）和其他活跃物质。 基粒：光合色素集中之地，光能转变为化学能的场所。 类囊

4、体：构成叶绿体的片层系统中的每个片层都是闭喝囊状，内为水溶液。 基粒类囊体： 间质类囊体： 嗜锇滴：叶绿体间质中的容易与锇酸结合的颗粒。其主要成分为亲酯性醌类物质。生理功能是贮藏脂类物质。 不同植物或同一植物的不同部位的叶绿体内的基粒类囊体数目不同。 凡光合细胞都有类囊体。 3.原核细胞与真核细胞类囊体膜在细胞内分布不同： 4.类囊体垛叠的生理意义： （1）有效收集光能，加速光反应； （2）酶的有序排列，有利于代谢的顺利进行。,（二）叶绿体的成分 1.水分：约占75% 2.蛋白质：叶绿体的结构基础，占干重的30-45%，作为酶催化各类反应。 3.脂类：膜成分 4.色素：光合色素 5.无机盐：

5、6.核苷酸（NAD+、NADP+）和醌：传递电子或氢原子。,二、光合色素的化学特性,光合色素主要分为3类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素,（一）光合色素的化学结构 1.叶绿素（chlorophyll）:在高等植物中主要含有叶绿素a和叶绿素b。 （1）物理性质： 溶解性：叶绿素a、b都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂； 颜色：叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。 （2）化学性质： 分子式：,结构特征： 为叶绿酸的酯 分子中有四个吡咯环和一个羰基与羧基组成的副环 四个吡咯环与四个甲稀基连接成一个大环叫卟啉 镁原子位于卟啉环的中央 羰基与甲醇结合，叶绿醇第四环的丙酸结合 具有双亲媒性 （3

6、）功能,2.类胡萝卜素（carotenoid）： 包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（xanthophyll）。 （1）物理性质 溶解性：不溶于水，但能溶于有机溶剂； 颜色：类胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。 （2）结构特征：不饱和碳氢化合物，有三种同分异构体 两者区别：在于紫罗兰酮环上一个位置的羟基代替氢 （3）功能 收集光能； 防护光照伤害叶绿素。,3.藻胆素（phycobilin）： 藻类进行光合作用的主要色素。 常与藻类中的蛋白质结合为藻胆蛋白。结合紧密只有用强酸煮沸才能分开。 可分为藻红蛋白和藻蓝蛋白。 结构与叶绿素有相似之处。,（二）色素在叶绿体内的排列,两种不同看法： 1.

7、叶绿体的片层是由含水蛋白质层和脂类层相间排列而成。色素头尾分别插入其中。 2.叶绿体片层是脂类双层膜，球形蛋白镶嵌在脂类双层膜之内，直达膜的里外，叶绿素分子整个排列在蛋白质中。,三、光合色素的光学特性,（一）辐射能量 光是一种电磁波，对光合作用有效的是波长为400-700nm之间。 根据光的波粒二相性，光同时又是离子流，这种离子称为光子。光子携带能量与波长的关系为： E=N h v/入 由此可见，光子的能量与波长成反比。,（二）吸收光谱 1.连续光谱： 2.吸收光谱（absorption spectrum）： 3.叶绿素的吸收光谱特征 （1）有两个最强区：640nm-660nm的红光部分和43

8、0-450nm的蓝紫光部分； （2）对绿光吸收最少。 4.叶绿素a、b吸收光谱比较： （1）叶绿素a在红光部分吸收带宽些，在蓝紫光部分窄些，叶绿素b相反； （2）叶绿素a在红光部分吸收带偏向长波长，在蓝紫光部分吸收带偏向短光波。 5.胡萝卜素与叶黄素的吸收光谱：最大吸收在蓝紫光部分，不吸收红光 6.藻胆素的吸收光谱：主要吸收绿光、橙光,（三）荧光现象与磷光现象 1.荧光现象： （1）定义：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色（叶绿素a为 血红光，叶绿素b为棕红光）的现象。 （2）发生荧光现象的机理（见图）： 2.磷光现象： （1）定义： （2）产生磷光现象的机理： 3.荧光磷光的寿命

9、：荧光寿命很短为10-810-9S；磷光较长为10-2S。 4.叶绿素荧光现象和磷光现象的意义： 思考：荧光与磷光有何区别？,四、叶绿素的形成,（一）叶绿素的生物合成 谷氨酸 a-酮戊二酸 脱植基叶绿素a 叶绿素a 二氧戊酸 原脱植基叶绿素a ALA Mg-原卟啉 胆色素原 原卟啉IX 尿卟啉原III 粪卟啉原III,（二）植物的叶色 1.叶色是植物叶子各种色素的综合表现。但主要为叶绿素和类胡萝卜素两类色素的比例。 2.正常叶片中主要色素的比例 叶绿素/类胡萝卜素约为：3：1 叶绿素a/叶绿素b约为：3：1 叶黄素/胡萝卜素约为：2：1 3.关于叶色的几个问题 （1）为什么树叶一般都为绿色？

10、（2）为什么叶片衰老时会呈黄色？ （3）红叶又是如何形成的？,4.影响叶绿素形成的因素： （1）光照：为其主要影响因素 （2）温度：通过影响酶活力而影响； （3）矿质元素缺乏：主要是氮、镁、铁、锰、铜、锌 5.几种现象： 黄化现象（etiolation）： 早春寒潮过后水道秧苗变白现象 6.叶绿素的开发利用：牙膏、美容、药用等,第三节 光合作用的机理,概 述 光合作用的三大步骤： 1.光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）； 2.电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）； 3.活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳素同化完成）； 以上三个步骤又可根据反应中是否需光分为光反应和

11、暗反应两个阶段；上述1、2步基本上属于光反应，第3步属于暗反应。 1.光反应（light reaction）：必须在光下进行，由光所引起的光化反应，它主要在基粒类囊体膜（光合膜）上进行； 2.暗反应（dark reaction）：可以在暗处进行的由若干酶所催化的化学反应，暗反应是在间质中进行的。,一、原初反应,1.光合单位（photosynthetic unit）：是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。 2.光合单位的组成：聚光色素系统（light-harvesting pigment system）+作用中心（reaction centre）。 3.按功能光合色素可分为以下两类：

12、 （1）作用中心色素（reaction centre pigment）又叫陷阱：少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性。既是光的捕捉器，又是光能的转换器。,（2）聚光色素（light-harvesting pigment）又叫天线色素：没有光化学活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用4. 光量子的传递： 5.光合作用中心 （1）定义： （2）组成： （3）作用：光能转化为化学能 思考：原初反应分为能量吸收、传递、转化是如何完成的？,二、电子传递和光合磷酸化,（一）光系统 1.光系统的发现 ： 红降（red drop）： 量子产额（quantum yie

13、ld）: 爱默生效应（Emerson effect）： 2.两个光系统： （1）颗粒大小 （2）分布部位 （3）反应波长,（4）主要特征 3.光合链： （二）氧的释放 1.希尔反应（Hill reaction）： 2.放氧系统的五种状态： 3.放氧反应必需的矿质 4.植物放氧的研究前景,（三）光合磷酸化 1.定义： 2.分类： （1）非循环式光合磷酸化 （2）循环式光合磷酸化 3.光合磷酸化的机理：化学渗透学说 4.同化能力（assimilatory power）：,三、碳同化,碳素同化是光合作用的一个重要方面。从能量转换角度看，碳同化是将ATP和NADP中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的

14、化学能，较长时间供给生命活动的需要；从物质生产角度看，占植物体干重90%以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的。 碳同化在叶绿体间质中进行，需要多种酶协同作用。 碳同化的途径有三条：卡尔文循环、C4途径、景天科酸代谢途径，但只有卡尔文循环才具有合成淀粉的能力，其他两条途径只能固定转运二氧化碳，仍需通过卡尔文循环才能完成。,（一）卡尔文循环 1.卡尔文循环的别名： 光合环、还原磷酸戊糖途径（RPPP）、C3途径等。 2.卡尔文循环分为四个阶段： （1）羧化（固定二氧化碳） 固定二氧化碳，形成3-磷酸甘油酸（PGA）,（2）还原（贮能完成） 由PGA到DPGA（1，3-二磷酸甘油酸），再到GAPl

15、d（3-磷酸甘油醛）。,（3）更新： 有GAPld经过一系列变化，再形成RuBP的过程。,（4）合成： 还原过程中形成的3-磷酸甘油醛在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体在细胞质中合成蔗糖。 C3循环变化简图：,3.卡尔文循环的贮能情况： 固定3分子二氧化碳，要6个NADPH分子和9个ATP分子，形成1个PGAld分子。 4.卡尔文循环的调节： （1）酶活性调节； （2）质量作用的调节； （3）转运作用的调节。,（二）C4途径 1. C4途径，又叫 C4-二羧酸途径、 C4光合碳同化（PCA）环、Hatch-Slack途径。它是在卡尔文循环前附加的固定二氧化碳途径。 2. C4途径的过程： 叶肉细胞胞质中的PEP为二氧化碳受体，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被还原为苹果酸或天冬氨酸，被运输到维管束鞘细胞中去。再脱羧后运回到叶肉细胞。 3. C4途径的调节： （1）光调节 （2）效应剂调节 （3）二价金属离子调节,（三）景天科植物酸代谢 1.景天科植物酸代谢过程 2.CAM的调节 （1）短期调节 指昼夜调节方式。要完成这种调节CAMPEPC有两种形式： 晚上型： 白天型： （2）长期