神经生物学-运动系统

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1、第四篇 运动系统 第十四章 运动及其中枢控制,第一节 概述 该实验中，受试者所写出的字母形状并不依赖于他用来书写的工具，而取决于他脑内早已构建好了的字母图像。 运动系统的活动开始于一个脑内的运动概念期望通过运动来实现的结果或图像。,反射运动、随意运动和节律运动 反射运动是最简单和最基本的运动形式，通常由特定的感觉刺激引起，产生的运动具有固定的轨迹，因而这些运动被称为定型运动 随意运动是为了达到某种目的而指向一定目标的运动。与反射运动不同，随意运动可以是对感觉刺激的反应，也可以因主观的运动意愿而发生 节律运动是介于反射运动和随意运动之间的一类运动。这类运动可随意地开始和终止，但运动一旦发起就不再

2、需要意识的参与而能够自主地重复进行。,感觉信息在运动 控制中的作用 在发起运动之前，运动系统要根据感觉信息为即将进行的运动编制运动程序； 运动系统还要根据感觉反馈信息不断地纠正运动偏差，使运动不偏离预定轨道，顺利地达到顶定的目标。,闭合环路 ：感觉信号不断纠偏 开放环路 ：感觉信号不参与纠偏,控制运动的下行结构 1、独立 如反射 2、直达 手指运动 3、多路 如呼吸 4、可同时 如调解重心 5、协调 如伸臂与 调解重心,运动的中枢控制是分级的。运动系统由三个水平的神经结构构成即脊髓、脑干和大脑皮层运动区。 它们之间的关系既是一种高级结构与低级结构的等级性关系，又是一种既相对独立又各有分工的平行

3、性关系。,(一)脊髓 运动神经元被称为运动系统的最后公路,(二)脑干 内侧下行通路，它们终止于脊髓灰质的腹内侧部影响支配躯干中轴和肢体近侧肌肉的运动神经元的活动，是一个与姿势控制有关的神经通路。 外侧下行通路终止于脊髓灰质的背外侧部，影响控制四肢远侧肌肉的运动神经元活动，从而在目标定向性运动，特别是在上肢和手的目标定向性运动中发挥重要作用。 另外，脑干某些核团还控制眼睛和头的运动。,(二)脑干,姿势控制,定向运动,(三)大脑皮层运动区,皮层,(三)大脑皮层运动区 包括初级运动皮层、前运动皮层和辅助运动皮层,(三)大脑皮层运动区 皮层延髓束：纤维经脑运动神经核控制面部肌肉的收缩活动， 皮层脊髓束

4、：纤维则直接地作用于脊髓中的运动神经元和局部神经元、从而控制躯干和四肢肌肉的收缩活动 大脑皮层控制手和手指肌肉的唯一的一条直接通路（技巧性运动）,(四)小脑和基底神经节 小脑通过对皮层的下行运动指令和实际的运动执行情况的反馈信息进行比较来提高运动的准确性。 基底神经节:自发运动,平衡等,第二节 脊髓运动神经元和肌肉感受器,一、 脊髓运动神经元和运动单位 (一)神经肌肉接头和接头传递,第二节 脊髓运动神经元和肌肉感受器,一、 脊髓运动神经元和运动单位 (一)神经肌肉接头和接头传递,(二)运动单位,二、肌肉收缩张力的调节,三、肌肉长度和张力变化的感受装置肌梭和高尔基腱器官 （一）肌梭的结构及其感受

5、机制 （二）腱器官的结构及其感受机制,（三）肌梭和腱器官对牵拉肌肉和肌肉主动收缩的反应,(四)肌梭初级和次级感受终未的反应特性,(五)中枢神经系统对肌梭敏感性的控制,(五)中枢神经系统对肌梭敏感性的控制,骨骼肌收缩的原理和兴奋收缩偶联,第三节 反射性运动和节律运动,一、牵张反射,第三节 反射性运动和节律运动,一、牵张反射,二、反射活动的协调,三、屈反射,四、节律性运动,四、节律性运动,五、行走 节律性行走运动的基本节律中枢一定在脊髓。 中脑行走区等部位也参与了行走的控制。,第四节 随意运动的发起和管理,一个随意运动实际上可以分成运动的计划、运动的编程和运动的执行三个阶段。 运动的计划处于最高的

6、战略性层次上，它将决定运动的目的和为达到该目的所应采取的最佳运动策略，大脑皮层联络区、基底神经节和小脑外侧部参与了这一神经活动过程。 运动的编程旨在解决具体的战术性问题，它将决定各有关肌肉收缩活动的时间和空间次序以及为准确地达到运动目的而对肌肉的活动进行适时的调节，大脑初级运动皮层和小脑参与了这一神经活动过程。 运动的执行是随意运动的最后阶段，它将运动程序加以具体地实现，最终达到预期的运动目的，初级运动皮层、脑干和脊髓参与了这一神经过程。,第四节 随意运动的发起和管理,一、初级运动皮层与运动参数的编码 分区,一、初级运动皮层与运动参数的编码 (一)初级运动皮层与运动力量和速度的编码,A、说明初

7、级运动皮层神经元的活动可以为肌肉收缩的力量编码,B、另外，初级运动皮层神经元的活动与肌肉收缩力量的变化速度有关，即肌肉收缩时达到最大张力的变化速度越快它们的放电频率也就越高，因而这些神经元的活动与运动速度的控制有关。,(二)初级运动皮层与运动方向的编码,二、辅助运动皮层和前运动皮层与运动的准备过程,运动策略缺陷（失用症 ） 在一个透明的塑料盒子内放上食物，该塑料盒子的侧壁开有供猴子取食的洞，在盒子的正面壁上却没有开这样的洞，因此当实验者将放有食物的盒子暴露给猴子的时候，猴子会将手绕到盒子的侧面从侧壁上的洞将手伸进盒子去抓取食物。 但是，当猴子的前运动皮层和辅助运动皮层受损后，猴子就不会这么做而

8、是将于以最短的运动路径直接伸向前去抓取食物，就像是察觉不到有透明塑料拌板的存在，结果将手次次地撞击到面前的挡板上。,(一)辅助运动皮层在复杂运动编程中的作用 PET（正电子发射断层成像术)技术,简单的动作时，其对侧大脑初级运动皮层手区和躯体感觉皮层手区的血流量增加，但其整个辅助运动皮层血流量的增加却不显著。 复杂序列性运动时，除了初级运动皮层和躯体感觉皮层之外，脑血流量增加的现象还扩展到了辅助运动皮层 仅用脑子去想，而不是实际地去做刚才所做的复杂动作时，就只有辅助运动皮层的血流量有所增加了。 这一实验结果充分说明初级运动皮层的活动与运动的执行过程密切相关，而辅助运动皮层的活动则不直接参与运动的

9、执行。辅助运动皮层主要与运动计划这么一种思想活动过程有关,(二)前运动皮层在上肢目标定向性运动和运动准备中的作用,准备触发实验表明前运动皮层作用,前运动皮层可能参与了视觉提示或躯体感觉提示所引起的运动。 一些神经元的放电与视觉触发信导精确地相联系，它们的活动与运动的发起有关； 而另外一些神经元则在指示信号出现而触发信号尚未出现的运动准备时间内就开始了放电，而且这些神经元的放电往往是有方向特异性的，它们只是在猴子准备去按某个方向上那个已经发亮的按键时才有放电，而运动开始后它们就停止放电，因此这些神经元的活动显然是与运动的准备过程有关的,大脑的三个运动皮层的作用 A、初级运动皮层与运动参数的编码

10、1、初级运动皮层参与运动力量的编码 2、初级运动皮层参与运动速度的编码,与肌肉收缩力量的变化速度有关。 3、初级运动皮层参与运动方向的编码 B、辅助运动皮层与运动的准备过程 1、仅用脑子去想，而不是实际地去做刚才所做的复杂动作时，就只有辅助运动皮层的血流量有所增加了。 2、这一实验结果充分说明辅助运动皮层主要与运动计划这么一种思想活动过程有关 C、前运动皮层在上肢目标定向性运动和运动准备中的作用 1、一些神经元的放电与视觉触发信导精确地相联系，它们的活动与运动的发起有关； 2、而另外一些神经元则在指示信号出现而触发信号尚未出现的运动的准备时间内就开始了放电，因此这些神经元的活动显然是与运动的准

11、备过程有关的,小脑,三、小脑对运动的调节,小脑是皮层下的一个运动调节中枢，并不直接发起运动和指挥肌肉的活动 即便是切除全部小脑也不妨碍随意运动的发起和执行 但运动却变得缓慢、笨拙和不协调。 小脑另一个与运动有关键重要功能是其在技巧性运动的获得 和建立过程中所发挥的运动学习作用。 小脑的传入联系主要来自于前庭、脊髓和大脑皮层等处。小脑的传出纤维既不直接支配肌肉，也不到达脊髓，而是到达大脑皮层运动区和脑干的运动核团通过影响这些脑区神经元的活动而间接地调节运动。,三、小脑对运动的调节 (一)小脑的结构 脊髓小脑 皮层小脑 前庭小脑,(二)小脑皮层的结构及其神经元活动的特征,苔状和爬行纤维部是使用兴奋

12、性氨基酸的兴奋性传入纤维，分别对颗粒细胞和浦肯野细胞发挥兴奋作用。 浦肯野细胞是一个抑制性神经元，通过轴突终末释放的递质GABA，对其所支配的小脑核团神经元和前庭核神经元发挥强烈的抑制作用。,苔状纤维是小脑的主要传入系统，它们起源于中枢神经系统的许多部位，如脊髓、前庭核和脑干中的一些核团。 苔状纤维-颗粒细胞-平行纤维-浦肯野细胞的扇状树突丛中。 一根苔状纤维可以与400-600个颗粒细胞接触，每根平行纤维又可联系250-750个浦肯野细胞。共100 000450 000个浦肯野细胞。 而对每个浦肯野细胞来说，则可接受大约200 000根平行纤维的输入。 结果是一根苔状纤维的传入可以影响一片范

13、围相当大的小脑皮层的活动，而要引起一个浦肯野细胞的兴奋则需要相当多的平行纤维传入，通过时间和空间总和作用造成一个足够大的EPSP才行。,爬行纤维仅起源于延髓的下橄榄核。 它们上升到分子层后缠绕到浦肯野细胞的胞体积树突上。每一根爬行纤维可联系110个浦肯野细胞而每个浦肯野细胞只接受一根爬行纤维的传人。 爬行纤维在沿着浦肯野细胞的树突“爬行”而上的过程中与浦肯野细胞的树突形成多个突触，这种独特的突触连接形式使得它与浦肯野细胞之间的突触成为神经系统中最强有力的兴奋性突触，即一次爬行纤维的传人即可引起浦肯野细胞一个足够大的EPsP，使浦肯野细胞产生一次全或无的兴奋。 这一点与苔状纤维-颗粒细胞-平行纤

14、维传入系统对浦肯野细胞的兴奋作用是显著不同的。,简单锋电位：苔状纤维的传入使浦肯野细胞产生，这是一种常见的钠依赖性动作电位。 复杂锋电位：爬行纤维的传入却使浦肯野细胞产生一种钙依赖性动作电位。 复杂锋电位的波形复杂，由一个大的去极化锋电位和一个随之出现的持续25ms-1s的去极化平台，以及叠加在去极化平台上的26个瞬间频率可高达500赫兹的爆发性小波所组成。,随意运动和感觉刺激可改变浦肯野细胞的简单锋电位发放频率，表明苔状纤维向小脑适时地提供了外周的本体和皮肤感觉信息，参与了运动控制。 但是，同样的感觉或运动刺激并个能显著增加复杂锋电位的发放频率，提示爬行纤维传入的信息不大可能反映运动或感觉刺

15、激的强度和时间特征。 爬行纤维的传入对于调节苔状纤维对浦肯野细胞的传入效力上有重要作用。 它可以一过性地增强浦肯野细胞对苔状纤维传入的反应，因而可能构成了小脑运动学习的神经基础。,(四)小脑的运动学习功能,熟能生巧、操作经验：通过运动学习还可以使一些复杂的运动(如一个体操动作)在重复的操作或训练过程中逐渐地熟练起来而富有技巧性。 实验：在动物完成每次动作过程中，只要负载没有变化，浦肯野细胞均呈现出较高频率的简单锋电位发放和间或的复杂锋电位发放。 如果加大负载，猴子一开始不能将手柄复位，但经过几十次操作后，猴子就逐渐适应了负载的变化而能够将手柄复位。,在这一行为的适应过程中，浦肯野细胞的放电活动

16、发生如下变化： 第一，复杂锋电位发放(反映了爬行纤维的传入活动)先是显著地增多，但随着对新负载的适应，其发放逐渐减少并恢复到正常水平； 第二，简单锋电位发放(反映了苔状纤维的传入活动)先是增多而后逐渐减少，并维持于低水平。 这一现象就像是苔状纤维的活动被爬行纤维调节到一个能够适应新负载的低水平上。,用4次s的连续电脉冲同时刺激爬行纤维和苔状纤维(或平行纤维)也可以减弱浦肯野细胞对苔状纤维传人的反应，表现为浦肯野细胞对于苔状纤维刺激所产生的简单锋电位发放减少或EPSP幅度减小。由于这种现象可以持续1h或更久故被称为长时程抑制(LTD)。 LTD现象实际上就是一种突触活动的可塑性变化过程和记忆痕迹的保存现象。,(三)小脑的功能分区以及各功能区公运动调节个的作用 1、前庭小脑的病变将使患者躯体平衡和眼球运动功能紊乱，出现倾倒和眼球