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1、半索动物 Hemichordata,后口动物,身体多呈蠕虫形。过去一直把它们的口索视为脊索,又由于身体前端两侧各有一列鳃裂,因此把它们列为脊索动物门的一个亚门。组织学与胚胎学:口索与脊索既非同功、又非同源器官,半索动物有许多无脊椎动物的特征,因而为无脊椎动物中的一个门。 半索动物可分为肠鳃纲(Enteropneusta)及羽鳃纲(Pterobranchia)两个纲。全世界现生种不到100种,均为海生,营底栖生活。,1884年,即在脊索动物门成立十周年纪念时,William Bateson将柱头虫这一类动物列入脊索动物门中,作为其中一个亚门-半索动物亚门。,半索类和棘皮动物的亲缘更近,它们可能是
2、由一类共同的原始祖先分支进化而成。依据:1.半索动物和棘皮动物都是后口动物。2.两者的中胚层都是由原肠凸出形成。3.柱头虫的幼体(柱头幼虫)与棘皮动物的幼体(例如短腕幼虫)形态结构非常相似。,4.有人认为,脊索动物肌肉中的磷肌酸(phosphagen)含有肌酸creatine,NH:C(NH2)N(CH3)(CH2CO2H)的化合物,非脊索动物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸(arginine,H2NC(NH)NH(CH2)3CH(NH2)CO2H)的化合物。海胆和柱头虫的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸。说这两类动物有较近的亲缘关系,从生化方面也可以得到证明。,Bateson的理由:,柱头虫除具腹神经索
3、外,还具有背神经索,背 神经索在领部有空腔,相当于脊索动物的背神经管。 咽壁上具鳃裂 它的口索(stomochord),即口腔前端背面伸至吻基部的一条短盲管,相当于脊索动物的脊索。 半索动物就列入脊索动物门中。直到最近,也还是有人持这种观点,即把半索动物作为脊索动物门中的一个亚门。,代表动物及其主要特征,(一)柱头虫的外形和生活习性 柱头虫(Balanoglossus),肠鳃纲(Enteropneusta),是半索动物门中分布甚广的类群,产于我国的三崎柱头虫(B.misakiansis)具有本门动物的主要特征: 体呈蠕虫形,两侧对称而背腹明显,全身由吻(proboscis)、领(collar)
4、和躯干(trunk)组成,吻位于最前端,后是指环状的领。,半索动物的体腔亦为三分体腔,即单个的吻体腔、成对的领体腔及成对的躯干体腔,三者之间均有隔膜分隔。吻体腔通过一中背孔开口到外界,可容水流进入和废液排出,当吻腔充水时,吻部变得坚挺有力,形似柱头,可用于穿洞凿穴,柱头虫即因此而得名。领体腔也有一对管及孔开口在中背线,躯干体腔与外界不相通。领和躯干部被背、腹隔膜分为成对的领腔及躯干腔,这5个腔都是由体腔分化而来。,躯干部最长,又可分为鳃裂区、生殖区、肝囊区和肠区,末端为肛门。虫体内的各部均有空腔,即由体腔分化而成的吻腔、领腔和躯干腔。柱头虫凭藉富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部,在浅海沙滩中运
5、动和挖掘成U字形洞道,并藏身在洞道内营少动的生活,人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便,口索动物 Stomochotroda,(二)主要特征,1.体壁和体腔体壁由表皮、肌肉层、体腔膜构成。表皮的外层是单层较厚的上皮,外被纤毛,除肝囊区外,上皮内含有形状各异的多种腺细胞,均可分泌粘液至体表,粘牢洞道壁上的沙粒,使之不致坍塌。外层下为神经细胞体及神经纤维交织而成的神经层,底部则为薄而无结构的基膜。基膜的深处是环肌、纵肌和结缔组织合成的平滑肌层,紧贴其内的为体腔膜。,2.消化和呼吸,从前往后纵贯于领和躯干末端之间的一条直管。口位于吻、领的腹面交界处,口腔背壁向前突出一个短盲管至吻腔基部,盲管的腹
6、侧有胶质吻骨(proboscis skeleton),但尚无坚硬结构,因此过去曾被视作雏形脊索而称为口索(stomochord),也有人认为短育管可能是脊椎动物脑垂体前叶的前身。由于口索形甚短小,所以把具有这一结构的动物称为半索动物。,3.循环和排泄,循环系统属于原始的开管系,主要由纵走于背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。血液循环方式与蚯蚓类似,背血管的血液向前流动,腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略为膨大呈静脉窦,再往前则进入中央窦。中央窦内的血液通过附近的心囊搏动,注入其前方的血管球(脉球 glomerulus),由此过滤排出新陈代谢废物至吻腔,再从吻孔流出体外。自血管球导出4条血
7、管,其中有2条分布到吻部,另2条为后行的动脉血管,在领部腹面两者汇合成腹血管,将血管球中的大部分血液输送到身体各部。,4.神经,除身体表皮基部满布神经感觉细胞外,还有2条紧连表皮的神经索,即沿着背中线的一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索。背、腹神经索在领部相联成环。背神经索在伸入领部处出现有狭窄的空隙,由此发出的神经纤维聚集成丛,这种结构曾被认为是雏形的背神经管,该特点表明它们似与更高等的脊索动物具有一定亲缘关系(图13-5)。,5.生殖和发育,雌雄异体。生殖腺的外形相似,均呈小囊状,成对地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟时卵巢呈现灰褐色,精巢呈黄色。体外受精,卵和精子由鳃裂外侧
8、的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵小,卵黄含量也少,受精卵为均等全裂,胚体先发育成柱头幼虫(tornaria),然后经变态为柱头虫。柱头幼虫体小而透明,体表布有粗细不等的纤毛带,营自由游泳生活,它们不论在形态或生活习性方面均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫(bipinnaria)(图13-6)。变态时期,幼虫沉至海底,身体逐渐转为黄色,纤毛带也相继消失,前后两端分别延伸成吻部和躯干部,最终发育成柱头虫。美国沿海的有些种类(纤吻柱头虫 Saccoglossus)于胚胎发育过程中不经幼虫时期和变态,即可直接发育为柱头虫,我国北部沿海分布的柱头虫有殖翼柱头虫科(Ptyroboderidae)的三崎柱头虫及玉钩
9、虫科(Harrimaniidae)的黄岛长吻柱头虫(Dolichoglossus hwangtauensis)等。,分布区域 广布性肠鳃类,世界各地潮间带几乎都有分布,但数量甚少,我国黄海到南海的沿岸均有分布。 资源量 柱头虫在我国的分布与世界上任何一个国家都多。由于它是沿岸潮间带种类,易受人类生产、排污、旅游的影响, 而受到破坏。如表岛胶州湾的沧口、女姑口、黄岛等地滩涂历来柱头虫较多,现因受到污染,近几年很难寻其踪迹。,其它半索动物,羽鳃类仅有三个属,其中二个属是群体或聚集生活。体外有分泌的管,以柄附着在海底。15mm,例如杆壁虫(Rhabdopleura)。 群体:有匍匐管使个体相连。每个
10、个体外均有虫管,身体亦分为吻、领及躯干三部分,亦为三分体腔。吻成楯形,用以在管内吸着,向腹面倾斜,基部有口。领靠背面伸出两个腕,腕的两侧为密生纤毛的触手,腕与触手中空,内有体腔伸入。触手数目随年龄而增加,粘着在触手上的食物颗粒经过腕中间的沟而进入口。杆壁虫无鳃裂,但有的种有一对鳃裂,且腕的数目为59个,例如头盘虫(Cephalodiscus)。杆壁虫吻的基部亦有口索,消化道呈U形,肛门开口在领的背面。雌雄异体,有一纤毛幼虫,固着后以出芽方式形成群体。头盘虫及无管虫(Atubaria)为单体或聚集生活,有柄。 羽鳃类是更原始的种类,具有腕,消化道也相似于触手冠动物。,CHORDATA,1. Bi
11、lateral symmetrical 2. Triplobastic & deuterostome pattern of embryonic development 3. Segmented coelomates 4. Notochord to vertebral column 5. Dorsal hollow nerve chord 6. Pharyngeal gill slits 7. Heart in ventral of gut 8. Post-anal tail 9. Endoskeleton,Typical characteristic of chordates 1. Notoc
12、hord to vertebral column 2. Dorsal hollow nerve chord 3. Pharyngeal gill slits 脊索的出现及其在动物演化史上的意义,脊索: 脊索来源于胚胎期的原肠背壁;由富含液泡的脊索细胞组成,外围纤维组织鞘和弹性组织鞘组成的脊索鞘;具有一定的弹性和硬度,起到骨骼作用。,CHORDATA,UROCHORDATA,CEPHALOCHORDATA,VERTEBRATA,CLASSIFICATION,尾索动物亚门 头索动物亚门,原索动物(无头类):没有明显的头部结构,三. 脊索动物分类概述,脊椎动物亚门:又称有头类,圆口纲 鱼纲 两栖纲
13、爬行纲 鸟纲 哺乳纲,无颌类,有颌类,无羊膜类:胚胎发育中不具羊膜;鳃呼吸,羊膜类:个体生活中的任何阶段都不用鳃呼吸,在胚胎时期有胎(羊)膜,尾索动物亚门(Urochordata),海鞘(Ascidia)、柄海鞘(Styela)等约2000多种单体或群体生活的海产动物。体形由肉眼刚能看出到身体直径达30cm,具有特殊的生活方式和体制结构。少数种类终生营自由游泳生活,大多数种类只在幼体期营自由游泳生活,尾部有脊索的结构(故称为尾索动物),经过变态发育为成体后,即营固着的生活方式,尾部连同其中的脊索随即消失。,菊海鞘,瘤海鞘,乳突皮海鞘,玻璃海鞘,长条海鞘,Hey who are you?,I a
14、m a tunicates and U U?,Urochordata,incurrent siphon,excurrent siphon,gill slits,anus,tunic,intestinal,Peribranchial cavity,esophagus,testis,stomach,heart,1 . 成体一般没有脊索的结构(有尾纲除外)但 幼体,其尾部有脊索存在。所以,这类动物 也称为尾素动物。逆行变态(retrogressive metamorphosis):海鞘经过变态,失去了重要 的构造形体变得更简单。2 . 成体呈囊状或圆桶状,被一由其皮肤分泌的、 近似植物纤维质的被襄所
15、包围。因而,也称为被 囊动物。3 . 成体以鳃裂进行呼吸。4 . 成体没有感觉器官和管状神经系统,而具有开 管式的循环系统。5 . 多数为雌雄同体,以两性生殖、出芽生殖等方 法进行繁殖。,幼体和逆行变态:由于幼体与成体的生活方式不同,经过很大的变化,使幼体与成体的结构不同,结果幼体一些重要的结构在成体中消失,成体的结构反而比幼体简单。如海鞘。,被囊动物(Tunicata),尾索动物又称被囊动物(Tunicata),这是由于这类动物体外被有一层特殊的被囊(tunic)。被囊是由一种化学性质近似于植物纤维素的被囊素(tunicine)所构成,这种结构在动物界几乎是唯一的情况,仅见于尾索动物和少数原
16、生动物。,(一)外形,成体椭圆形的囊袋,顶端的一孔是入水管孔(incurrent siphon),稍侧面较低处另有一孔名出水管孔(excurrent siphon)。水流带着食物和氧由入水管孔进入体内,废物和由鳃裂流出的水流由出水管孔排出。身体基部固着在海底岩石、贝壳、船底、船帮等物体上。 我国-柄海鞘(Styela),基部呈长柄状。从海鞘的发生来看,出水管孔位于背方,因此相反的一面便是腹侧。如果将不溶于水的带色颗粒饲喂海鞘,则可以看出这些颗粒随水流不断地进入入水管孔,同时水也不停地由出水管孔流出。如果用手触或用化学药品刺激海鞘,可见它猛然收缩,体内的水可从两孔猛力射出。除去刺激因素后,海鞘逐
17、渐放松,水管孔重新开放。,(二)被囊与外套膜,体壁外层为厚而粗糙的被囊,呈棕褐色。被囊是由半透明的基质构成,其间散布有零星的细胞。基质是外胚层上皮的分泌物,但基质内的细胞不仅有外胚层细胞,而且还有中胚层细胞,后者穿过外胚层而游离在基质中。剥去被囊,即可见其内有一层软的外套膜(mantle)。外套膜是由外胚层和中胚层的肌肉纤维及结缔组织构成,仅在入水管孔与出水管孔边缘处与被囊相愈合。再剥开外套膜,其内的腔并非体腔,而是围绕咽部的围鳃腔(atrial cavity),该腔以出水管孔通体外。围鳃腔在发生上,是由身体表面陷入内部的空腔,因此围鳃腔的衬里,来自外胚层(参见文昌鱼围鳃腔的形成,23页)。这样,在咽部的水流穿过鳃裂,汇集入围鳃腔,再经出水管孔排出体外。,