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1、半索动物 Hemichordata,后口动物，身体多呈蠕虫形。过去一直把它们的口索视为脊索，又由于身体前端两侧各有一列鳃裂，因此把它们列为脊索动物门的一个亚门。组织学与胚胎学:口索与脊索既非同功、又非同源器官，半索动物有许多无脊椎动物的特征，因而为无脊椎动物中的一个门。 半索动物可分为肠鳃纲（Enteropneusta）及羽鳃纲（Pterobranchia）两个纲。全世界现生种不到100种，均为海生，营底栖生活。,1884年，即在脊索动物门成立十周年纪念时，William Bateson将柱头虫这一类动物列入脊索动物门中，作为其中一个亚门-半索动物亚门。,半索类和棘皮动物的亲缘更近，它们可能是
2、由一类共同的原始祖先分支进化而成。依据：1.半索动物和棘皮动物都是后口动物。2.两者的中胚层都是由原肠凸出形成。3.柱头虫的幼体（柱头幼虫）与棘皮动物的幼体（例如短腕幼虫）形态结构非常相似。,4.有人认为，脊索动物肌肉中的磷肌酸（phosphagen）含有肌酸creatine，NH：C（NH2）N（CH3）（CH2CO2H）的化合物，非脊索动物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸（arginine，H2NC（NH）NH（CH2）3CH（NH2）CO2H）的化合物。海胆和柱头虫的肌肉中都同时含有肌酸和精氨酸。说这两类动物有较近的亲缘关系，从生化方面也可以得到证明。,Bateson的理由：,柱头虫除具腹神经索
3、外，还具有背神经索，背 神经索在领部有空腔，相当于脊索动物的背神经管。 咽壁上具鳃裂 它的口索（stomochord），即口腔前端背面伸至吻基部的一条短盲管，相当于脊索动物的脊索。 半索动物就列入脊索动物门中。直到最近，也还是有人持这种观点，即把半索动物作为脊索动物门中的一个亚门。,代表动物及其主要特征,（一）柱头虫的外形和生活习性 柱头虫（Balanoglossus），肠鳃纲（Enteropneusta），是半索动物门中分布甚广的类群，产于我国的三崎柱头虫（B.misakiansis）具有本门动物的主要特征： 体呈蠕虫形，两侧对称而背腹明显，全身由吻（proboscis）、领（collar）
4、和躯干（trunk）组成，吻位于最前端，后是指环状的领。,半索动物的体腔亦为三分体腔，即单个的吻体腔、成对的领体腔及成对的躯干体腔，三者之间均有隔膜分隔。吻体腔通过一中背孔开口到外界，可容水流进入和废液排出，当吻腔充水时，吻部变得坚挺有力，形似柱头，可用于穿洞凿穴，柱头虫即因此而得名。领体腔也有一对管及孔开口在中背线，躯干体腔与外界不相通。领和躯干部被背、腹隔膜分为成对的领腔及躯干腔，这5个腔都是由体腔分化而来。,躯干部最长，又可分为鳃裂区、生殖区、肝囊区和肠区，末端为肛门。虫体内的各部均有空腔，即由体腔分化而成的吻腔、领腔和躯干腔。柱头虫凭藉富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部，在浅海沙滩中运
5、动和挖掘成U字形洞道，并藏身在洞道内营少动的生活，人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便,口索动物 Stomochotroda,（二）主要特征,1.体壁和体腔体壁由表皮、肌肉层、体腔膜构成。表皮的外层是单层较厚的上皮，外被纤毛，除肝囊区外，上皮内含有形状各异的多种腺细胞，均可分泌粘液至体表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外层下为神经细胞体及神经纤维交织而成的神经层，底部则为薄而无结构的基膜。基膜的深处是环肌、纵肌和结缔组织合成的平滑肌层，紧贴其内的为体腔膜。,2.消化和呼吸,从前往后纵贯于领和躯干末端之间的一条直管。口位于吻、领的腹面交界处，口腔背壁向前突出一个短盲管至吻腔基部，盲管的腹
6、侧有胶质吻骨（proboscis skeleton），但尚无坚硬结构，因此过去曾被视作雏形脊索而称为口索（stomochord），也有人认为短育管可能是脊椎动物脑垂体前叶的前身。由于口索形甚短小，所以把具有这一结构的动物称为半索动物。,3.循环和排泄,循环系统属于原始的开管系，主要由纵走于背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。血液循环方式与蚯蚓类似，背血管的血液向前流动，腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略为膨大呈静脉窦，再往前则进入中央窦。中央窦内的血液通过附近的心囊搏动，注入其前方的血管球（脉球 glomerulus），由此过滤排出新陈代谢废物至吻腔，再从吻孔流出体外。自血管球导出4条血
7、管，其中有2条分布到吻部，另2条为后行的动脉血管，在领部腹面两者汇合成腹血管，将血管球中的大部分血液输送到身体各部。,4.神经,除身体表皮基部满布神经感觉细胞外，还有2条紧连表皮的神经索，即沿着背中线的一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索。背、腹神经索在领部相联成环。背神经索在伸入领部处出现有狭窄的空隙，由此发出的神经纤维聚集成丛，这种结构曾被认为是雏形的背神经管，该特点表明它们似与更高等的脊索动物具有一定亲缘关系（图13-5）。,5.生殖和发育,雌雄异体。生殖腺的外形相似，均呈小囊状，成对地排列于躯干前半部至肝囊区之间的背侧。性成熟时卵巢呈现灰褐色，精巢呈黄色。体外受精，卵和精子由鳃裂外侧
8、的生殖孔排至海水中。柱头虫的卵小，卵黄含量也少，受精卵为均等全裂，胚体先发育成柱头幼虫（tornaria），然后经变态为柱头虫。柱头幼虫体小而透明，体表布有粗细不等的纤毛带，营自由游泳生活，它们不论在形态或生活习性方面均酷似棘皮动物海参的短腕幼虫（bipinnaria）（图13-6）。变态时期，幼虫沉至海底，身体逐渐转为黄色，纤毛带也相继消失，前后两端分别延伸成吻部和躯干部，最终发育成柱头虫。美国沿海的有些种类（纤吻柱头虫 Saccoglossus）于胚胎发育过程中不经幼虫时期和变态，即可直接发育为柱头虫,我国北部沿海分布的柱头虫有殖翼柱头虫科（Ptyroboderidae）的三崎柱头虫及玉钩
9、虫科（Harrimaniidae）的黄岛长吻柱头虫（Dolichoglossus hwangtauensis）等。,分布区域 广布性肠鳃类,世界各地潮间带几乎都有分布，但数量甚少，我国黄海到南海的沿岸均有分布。 资源量 柱头虫在我国的分布与世界上任何一个国家都多。由于它是沿岸潮间带种类,易受人类生产、排污、旅游的影响, 而受到破坏。如表岛胶州湾的沧口、女姑口、黄岛等地滩涂历来柱头虫较多,现因受到污染，近几年很难寻其踪迹。,其它半索动物,羽鳃类仅有三个属，其中二个属是群体或聚集生活。体外有分泌的管，以柄附着在海底。15mm，例如杆壁虫（Rhabdopleura）。 群体：有匍匐管使个体相连。每个
10、个体外均有虫管，身体亦分为吻、领及躯干三部分，亦为三分体腔。吻成楯形，用以在管内吸着，向腹面倾斜，基部有口。领靠背面伸出两个腕，腕的两侧为密生纤毛的触手，腕与触手中空，内有体腔伸入。触手数目随年龄而增加，粘着在触手上的食物颗粒经过腕中间的沟而进入口。杆壁虫无鳃裂，但有的种有一对鳃裂，且腕的数目为59个，例如头盘虫（Cephalodiscus）。杆壁虫吻的基部亦有口索，消化道呈U形，肛门开口在领的背面。雌雄异体，有一纤毛幼虫，固着后以出芽方式形成群体。头盘虫及无管虫（Atubaria）为单体或聚集生活，有柄。 羽鳃类是更原始的种类，具有腕，消化道也相似于触手冠动物。,CHORDATA,1. Bi
11、lateral symmetrical 2. Triplobastic & deuterostome pattern of embryonic development 3. Segmented coelomates 4. Notochord to vertebral column 5. Dorsal hollow nerve chord 6. Pharyngeal gill slits 7. Heart in ventral of gut 8. Post-anal tail 9. Endoskeleton,Typical characteristic of chordates 1. Notoc
12、hord to vertebral column 2. Dorsal hollow nerve chord 3. Pharyngeal gill slits 脊索的出现及其在动物演化史上的意义,脊索： 脊索来源于胚胎期的原肠背壁；由富含液泡的脊索细胞组成，外围纤维组织鞘和弹性组织鞘组成的脊索鞘；具有一定的弹性和硬度，起到骨骼作用。,CHORDATA,UROCHORDATA,CEPHALOCHORDATA,VERTEBRATA,CLASSIFICATION,尾索动物亚门 头索动物亚门,原索动物（无头类）：没有明显的头部结构,三. 脊索动物分类概述,脊椎动物亚门：又称有头类,圆口纲 鱼纲 两栖纲
13、爬行纲 鸟纲 哺乳纲,无颌类,有颌类,无羊膜类：胚胎发育中不具羊膜；鳃呼吸,羊膜类：个体生活中的任何阶段都不用鳃呼吸，在胚胎时期有胎（羊）膜,尾索动物亚门（Urochordata）,海鞘（Ascidia）、柄海鞘（Styela）等约2000多种单体或群体生活的海产动物。体形由肉眼刚能看出到身体直径达30cm，具有特殊的生活方式和体制结构。少数种类终生营自由游泳生活，大多数种类只在幼体期营自由游泳生活，尾部有脊索的结构（故称为尾索动物），经过变态发育为成体后，即营固着的生活方式，尾部连同其中的脊索随即消失。,菊海鞘,瘤海鞘,乳突皮海鞘,玻璃海鞘,长条海鞘,Hey who are you?,I a
14、m a tunicates and U U?,Urochordata,incurrent siphon,excurrent siphon,gill slits,anus,tunic,intestinal,Peribranchial cavity,esophagus,testis,stomach,heart,1 . 成体一般没有脊索的结构（有尾纲除外）但 幼体，其尾部有脊索存在。所以，这类动物 也称为尾素动物。逆行变态（retrogressive metamorphosis）:海鞘经过变态，失去了重要 的构造形体变得更简单。2 . 成体呈囊状或圆桶状，被一由其皮肤分泌的、 近似植物纤维质的被襄所
15、包围。因而，也称为被 囊动物。3 . 成体以鳃裂进行呼吸。4 . 成体没有感觉器官和管状神经系统，而具有开 管式的循环系统。5 . 多数为雌雄同体，以两性生殖、出芽生殖等方 法进行繁殖。,幼体和逆行变态：由于幼体与成体的生活方式不同，经过很大的变化，使幼体与成体的结构不同，结果幼体一些重要的结构在成体中消失，成体的结构反而比幼体简单。如海鞘。,被囊动物(Tunicata),尾索动物又称被囊动物（Tunicata），这是由于这类动物体外被有一层特殊的被囊（tunic）。被囊是由一种化学性质近似于植物纤维素的被囊素（tunicine）所构成，这种结构在动物界几乎是唯一的情况，仅见于尾索动物和少数原
16、生动物。,（一）外形,成体椭圆形的囊袋，顶端的一孔是入水管孔（incurrent siphon），稍侧面较低处另有一孔名出水管孔（excurrent siphon）。水流带着食物和氧由入水管孔进入体内，废物和由鳃裂流出的水流由出水管孔排出。身体基部固着在海底岩石、贝壳、船底、船帮等物体上。 我国-柄海鞘（Styela），基部呈长柄状。从海鞘的发生来看，出水管孔位于背方，因此相反的一面便是腹侧。如果将不溶于水的带色颗粒饲喂海鞘，则可以看出这些颗粒随水流不断地进入入水管孔，同时水也不停地由出水管孔流出。如果用手触或用化学药品刺激海鞘，可见它猛然收缩，体内的水可从两孔猛力射出。除去刺激因素后，海鞘逐
17、渐放松，水管孔重新开放。,（二）被囊与外套膜,体壁外层为厚而粗糙的被囊，呈棕褐色。被囊是由半透明的基质构成，其间散布有零星的细胞。基质是外胚层上皮的分泌物，但基质内的细胞不仅有外胚层细胞，而且还有中胚层细胞，后者穿过外胚层而游离在基质中。剥去被囊，即可见其内有一层软的外套膜（mantle）。外套膜是由外胚层和中胚层的肌肉纤维及结缔组织构成，仅在入水管孔与出水管孔边缘处与被囊相愈合。再剥开外套膜，其内的腔并非体腔，而是围绕咽部的围鳃腔（atrial cavity），该腔以出水管孔通体外。围鳃腔在发生上，是由身体表面陷入内部的空腔，因此围鳃腔的衬里，来自外胚层（参见文昌鱼围鳃腔的形成，23页）。这样，在咽部的水流穿过鳃裂，汇集入围鳃腔，再经出水管孔排出体外。,
