高中生物竞赛教程第4章植物呼吸作用

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1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用 一、教学时数一、教学时数 计划教学时数 7 学时。其中理论课 4 学时，实验课 3 学时。 二、教学大纲基本要求二、教学大纲基本要求 1. 了解呼吸作用的概念及其生理意义； 2. 了解线粒体的结构和功能； 3. 熟悉糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸循环等呼吸代谢的生化途径； 4. 熟悉呼吸链的概念、组成、电子传递多条途径和末端氧化系统的多样性； 5. 了解氧化磷酸化、呼吸作用中的能量代谢和呼吸代谢的调控； 6. 了解呼吸作用的生理指标及其影响因素； 7. 掌握测定呼吸速率的基本方法； 8. 了解种子、果实、块根、块茎等器官的呼吸特点和这些器官贮藏保鲜的关

2、系， 9. 了解呼吸作用和光合作用的关系。 三、教学重点和难点三、教学重点和难点 ( ( 一一 ) ) 重点重点 1 有氧和无氧两大呼吸类型的特点、反应式、生理意义和异同点； 2 主要呼吸途径的生化历程：糖酵解、酒精发酵、乳酸发酵、三羧酸循环和戊糖磷酸途径 等； 3 呼吸链的组成、氧化磷酸化和呼吸作用中的能量代谢； 4 外界条件对呼吸速率的影响：温度、氧气、二氧化碳、水分； 5 种子的安全贮藏与呼吸作用、果实的呼吸作用。 ( ( 二二 ) ) 难点难点 1 呼吸代谢的生化途径； 2 氧化磷酸化机理； 3 呼吸代谢的调节。 本章内容提要本章内容提要 呼吸作用是高等植物的重要生理功能。呼吸作用的停

3、止，就意味生物体的死亡。呼 吸作用将植物体内的物质不断分解，提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有 机物质的原料，还可增强植物的抗病力。呼吸作用是植物体内代谢的中心。 呼吸作用按照其需氧状况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下， 有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力。 呼吸代谢通过多条途径控制其他生理过程的运转，同时又受基因和激素、环境等通 过影响酶活性所控制。呼吸代谢的多样性是植物长期进化中形成的一种对多变环境的适应性 表现。EMP-TCAC 是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而 PPP、GAC 途径和抗氰呼吸在 植物呼吸代谢中也占有重

4、要地位。 呼吸底物的彻底氧化，包括 CO2的释放与 H2O 的产生，同时将底物中的能量转换成 ATP 形式的活跃化学能。EMP-TCAC 只有 CO2的形成，没有 H2O 的形成，绝大部分能量还贮存 在 NADH 和 UQH2中。这些物质经过电子传递和氧化磷酸化将部分能量贮存于高能键中，ATP 中的高能磷酸键是最重要的能量贮存形式，因而，呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命 活动中至关重要。呼吸代谢与植物体内氨基酸、蛋白质、脂肪、激素、次生物质的合成、转 化有密切关系。 植物呼吸代谢各条途径都可通过中间产物，辅酶、无机离子及能荷加以反馈调节。 植物呼吸代谢受着内、外多种因素（主要是生理状态、温

5、度、O2、CO2）的影响。呼 吸作用影响植物生命活动的全局，因而与农作物栽培、育种和种子、果蔬、块根块茎的贮藏 都有着密切的关系。可根据人类的需要和呼吸作用自身的规律采取有效措施，加以调节、利 用。 植物的一个重要特征就是新陈代谢（metabolism）进行物质与能量的转变,新陈代谢包括许 多物质与能量的同化（assimilation）与异化（disassimilation)过程。植物呼吸代谢集物 质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代 谢的中心枢纽，没有呼吸就没有生命。因此，了解呼吸作用的规律，对于调控植物的生长发 育，指导农业生产有着重要的理论意义

6、和实践意义。 2.1 呼吸作用的概念及其生理意义 2.1.1 呼吸作用的概念 呼吸作用（respiration）是生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特征。呼 吸作用是指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放 能量的过程。然而，呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和 CO2的释放。依据呼吸过程中是否 有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而 来的。 有氧呼吸(aerobicrespiration):是指生活细胞利用分子氧（O2） ，将某些有机物质彻 底氧化分解释放 CO2，同时将 O2还原为 H2O，并释放能量的过程。这些

7、有机物称为呼吸底物 （respiratorysubstrate） ，碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等均可以作为呼吸底物。 在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，然而，在某些条件下，植物也被 迫进行无氧呼吸。 以葡萄糖为底物的总反应式为： C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量 G=-2870kJ/mol 无氧呼吸（anaerobicrespiration）:指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成 为不彻底的氧化产物（酒精、乳酸等） ，同时释放出部分能量的过程。微生物的无氧呼吸统 称为发酵（fermentation） ，如酵母菌的发酵产物为酒精，称为酒精发酵。 如酒精

8、发酵反应式为： C6H12O62C2H5OH+2CO2+2ATP G=-226kJ/mol 如乳酸发酵反应式为： C6H12O62CH3CHOHCOOH+2ATP G=-197kJ/mol 2.1.2 呼吸作用的生理意义 （1）为生命活动提供能量。 呼吸过程中释放的能量一部分以热的形式散失，另一部分以 ATP、NAD（P）H 等形式储 存，当 ATP 等分解时，将其能量释放出来供生命活动的需要。 （2）为重要有机物质提供合成原料。 呼吸过程中产生一系列中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、 -酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内各种重要化合物（核酸、氨基酸、蛋 白质、

9、脂肪、有机酸等）的原料。 （3）为代谢活动提供还原力。 呼吸过程中形成的 NAD（P）H，UQH2等可为一些还原过程提供还原力。 （4）增强植物抗病免疫能力。 植物受伤或受到病菌浸染时，呼吸速率升高，加速木质化或木栓化，促进伤口愈合， 以减少病菌的浸染。呼吸作用加强可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等物质的合成，以 增强植物的免疫力。 高等植物呼吸代谢的特点，一是复杂性，呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应； 二是物质代谢和能量代谢的中心，它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料，起到物质 代谢的枢纽作用；三是呼吸代谢的多样性，表现在呼吸途径的多样性。如植物呼吸代谢并不 只有一种途径，不同

10、的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件 下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。此外，表现在电子传递系统的多样性和末端氧 化酶的多样性。 2.2.1 糖酵解 在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解 （glycolysis） 。为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位德国生物化学家 Embden,Meyerhof 和 Parnas,又把糖酵解途径称为 Embden-Meyerhof-Parnas 途径 （EMPPathway） 。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行 的。虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，

11、但不能完成全过程。糖酵解过程中 糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被 氧化的糖分子，故又称为分子内氧化。以葡萄糖为例，糖酵解的反应式如下： C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H+2ATP+2H2O 糖酵解具有多种功能。 （1）糖酵解的一些中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他 有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同 物质。 （2）糖酵解中生成的 ATP 和 NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原 力。 （3）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸

12、经历的共同途径。 （4）糖酵解有 三个不可逆反应,但其它反应均是可逆的,它为糖异生作用提供基本途径。 糖酵解的调控。糖酵解过程中有 3 个不可逆反应,分别由已糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮 酸激酶所催化. 磷酸果糖激酶(PFK):ADP 和 AMP 为它的别构激活剂,ATP 为抑制剂。该酶的活性中心对 ATP 有低的 Km,别构中心对 ATP 有高的 Km。当 ATP 浓度高时,与别构中心结合引起构象变化而 抑制酶的活性。 受柠檬酸、NADH、脂肪酸的别构抑制.EMP 过快时 TCA 途径生成的柠檬酸过多抑制 PFK 活性,使 EMP 减缓.此外，还受到 F-2,6-BP 的调节及氢离子的抑制。

13、丙酮酸激酶:受高浓度 ATP,Ala,乙酰辅酶 A 等的反馈抑制。 已糖激酶:G6P 为其别构抑制剂。 3-磷酸甘油醛脱氢酶:被 NAD+激活.过快的 EMP 使 NAD+浓度降低,脱氢作用减速,限制 EMP。 2.2.2 无氧呼吸 生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精发酵和乳酸发酵。糖酵解实际上是丙 酮酸的无氧降解，反应在细胞质中进行。 高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸 的全过程。植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcohol fermentation） 。 在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了 NAD+的再生，这就使糖酵解得以继

14、续进行。 无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。可见， 发酵作用的能量利用效率是很低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，对 细胞原生质有毒害作用。因此，长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害，甚至会死亡。 参与发酵作用的酶都存在于细胞质中，所以发酵作用是在细胞质中进行的。 2.2.3 三羧酸循环 糖酵解的产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸循环 而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程，称为三羧酸循环 （tricarboxylic acid cycle，简称 TCA 或 TCAC） 。这个循环首先由英国生物化学家 H

15、ansKrebs 发现的，所以又称 Krebs 环（Krebs cycle） 。三羧酸循环普遍存在于动物、植物、 微生物细胞中，整个反应都在细胞线粒体衬质（matrix）中进行。 TCA 循环的总反应式： 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADT+2Pi+4H2O6CO2+8NADH+8H+2FADH2 +2ATP 参与各反应的酶包括：丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸 脱氢酶、脱羧酶、-酮戊二酸脱氢酶复合体、琥珀酸硫激酶、琥珀酸脱氢酶、延胡索酸酶、 苹果酸脱氢酶。 TCA 是多步可逆,但柠檬酸的合成,-酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单 方向的。TCA

16、循环可以通过产物调节和底物调节,调节的关键因素是:NADH/NAD、ATP /TDP、OAA 和乙酰 CoA 浓度等代谢物的浓度。酶的调控主要在三个调控酶，包括： 柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH 和 ATP 为别构抑制剂。OAA,乙酰 CoA 浓度高时可激活,琥珀酰 CoA 抑制此酶。 异柠檬酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH 和 ATP 为别构抑制剂。ADP 激活，琥珀酰 CoA 抑制。 -酮戊二酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH 和 ATP 为别构抑制剂,受琥珀酰 CoA 抑制。 TCA 循环的生理意义： （1）生命活动所需能量来源的主要途径。丙酮酸经过 TCA 循环有 5 步氧化反应脱下 5 对氢，其中 4 对氢用于还原 NAD+，形成 NADH+H+，另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性 的泛醌（UQ）还原为 UQH2，它们再经过呼吸链将 H+和电子传给分子氧结合成水，同时发生氧 化磷酸化生成 ATP。由琥珀酰 CoA 形成琥珀酸时发生底物水平磷酸化直接生成