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1、第八章 糖代谢,第一节 生物体内的糖类,糖是自然界中含量最丰富，分布最广的生物分子。糖主要是由C、H和O三种元素组成，可以用通式 (CH2O)n表示。 糖类是多羟基的醛或多羟基的酮及其缩聚物和某些衍生物的总称。 糖类可以分为单糖、寡糖、多糖和复合糖四类。,一、生物体内的糖类 （一）单糖单糖是糖类中最简单的一种，是构成寡糖和多糖的基本单位，不能再水解成更小分子的糖。 分为丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖。,葡萄糖是醛糖的典型代表，而果糖是酮糖的重要代表。在水溶液中糖具有变旋现象，因为链状结构形成了环状结构。以下是这些糖环状结构的对比，为了简化表示，“”代表羟基。,3、乳糖乳糖主要存在于哺乳动物的乳汁
2、中，人乳中乳糖含量为6-8，牛乳中含量为4-6。乳糖由1分子-D-半乳糖与1分子D-葡萄糖以（14）糖苷键结合而成。乳糖分子中仍存在自由的半缩醛羟基，也是还原性二糖，亦具有变旋现象。,（三）多糖多糖是一类分子结构很复杂的碳水化合物，一般由10个以上的单糖分子缩合而成。按照组成的单糖单位的不同，可以分为同多糖和杂多糖。同多糖是由同一种单糖所组成，而杂多糖则由一种以上的单糖或衍生物组成。,1、淀粉淀粉是由直链淀粉与支链淀粉所组成的混合物。淀粉几乎存在于所有绿色植物的组织中，是植物中最重要的贮藏多糖，是人类粮食及动物饲料的重要来源。直链淀粉能溶于热水，它是一条长而不分枝的链，大约由1001000个-
3、D-葡萄糖以（14）糖苷键结合而成。,支链淀粉是带有分支的淀粉。相对分子质量比直链淀粉大，在100 0001 000 000之间。支链淀粉的分支长度平均为2432个葡萄糖残基，支链数目可达5070个。每条支链和主链都是以（14）糖苷键连结的，仅仅是支链和主链之间连接点由（16）糖苷键连结。支链淀粉遇碘显紫色或紫红色。,2、糖原糖原是动物细胞中的主要贮藏多糖，常又称动物淀粉。糖原和支链淀粉的结构类似，大约每8-12个葡萄糖残基就会出现一个分枝，比支链淀粉的分支更多，更短。糖原无还原性，与碘作用呈棕红色。糖原能溶于水，但不溶于乙醇及其他有机溶剂。,3、纤维素纤维素是构成植物细胞壁的重要成分，是植物
4、中最广泛的骨架多糖。纤维素和直链淀粉的结构类似，无分支，是一条螺旋状的长链。纤维素中是（14）糖苷键。,（四）复合糖复合糖又称结合糖，是由糖和非糖物质结合而成。如：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等。1、糖蛋白糖蛋白是糖和蛋白质的共价结合的复合糖。一般以蛋白质成分为主，其总体性质更接近蛋白质。糖蛋白可分为O 型糖蛋白和N 型糖蛋白。,2、蛋白聚糖蛋白聚糖是一类特殊的复合糖。它是细胞外基质的主要成分，由蛋白质和糖胺聚糖通过共价键相连。糖的比例高于蛋白质。糖胺聚糖是一类含氮的杂多糖，以氨基已糖和糖醛酸组成的二糖单位为结构单元。构成蛋白聚糖的糖胺聚糖有硫酸软骨素、硫酸角质素、透明质酸和肝素等。,软骨蛋白聚糖聚
5、集体，形状象一个刷子。其中以一条透明质酸链为主链，“刷毛”由核心蛋白和硫酸软骨素、硫酸角质素等共价相连，而“刷毛”则通过非共价键由核心蛋白结合于透明质酸链的主链上。,（五）多糖的综合利用多糖是构成生命有机体的重要组分，并在控制细胞分裂、调节细胞生长以及维持生命有机体正常代谢等方面具有重要作用。目前多糖的研究与开发已日益受到关注。除了在传统的医药和食品工业领域的广泛应用外，目前还大量应用于工业废水处理、清洁用品、纺织上浆、造纸、选矿、炸药工业等领域。,二、糖类的消化与吸收 （一）糖类的消化大分子的淀汾不能直接被动物和人体吸收，需要经过消化变成小分子的单糖，才能被吸收及转运。唾液中的淀粉酶将淀粉分
6、解为糊精和少量的麦芽糖。在小肠中，胰液中的淀粉酶水解，产生麦芽糖和极限糊精。再由麦芽糖酶和极限糊精酶的作用，生成葡萄糖。,（二）单糖的吸收单糖的吸收是一种消耗能量主动运输的过程，包括需Na+和不需Na+的两种转运机制，这两种转运机制可分别被根皮苷和细胞松驰素所抑制。最终没有被消化的二糖、寡糖及多糖不能被吸收，它们经肠道细菌的分解后，以酸、CH4、CO2或H2的形式放出或再进入代谢。,第二节 双糖和多糖的酶促降解（一）蔗糖的酶促降解蔗糖由葡萄糖和果糖以，-1，2-糖苷键结合而成的，它是一种非还原糖。在蔗糖酶的作用下，水解成葡萄糖和果糖。蔗糖为右旋糖，水解生成葡萄糖和果糖的混合液，旋光度发生改变，
7、比旋由正值变为负值，所以蔗糖酶又称转化酶。,（二）麦芽糖的酶促降解麦芽糖是由两个葡萄糖通过（14）糖苷键连接而成的双糖，其具有还原性。在麦芽糖酶催用下分解成两个分子的葡萄糖。麦芽糖酶有多种同工酶。（三）乳糖的酶促降解乳糖由半乳糖与葡萄糖以（14）糖苷键结合而成，具有还原性。乳糖由半乳糖苷酶分解为葡萄糖和半乳糖。,二、淀粉的酶促降解 （一）淀粉的水解淀粉经唾液中的淀粉酶作用，其中一部分水解形成糊精和少量的麦芽糖，进入小肠后，再由胰液中的淀粉酶、小肠中的糊精酶和麦芽糖酶共同水解，生成葡萄糖。在麦芽、大豆、甘薯及某些微生物中还有一种淀粉酶，淀粉酶也能水解（14）葡萄糖苷键，从淀粉的非还原端依次切下两
8、个葡萄糖单位，产物是麦芽糖。不能水解（16）葡萄糖苷键。,（二）淀粉的磷酸解作用淀粉还可以通过磷酸解的作用方式降解，淀粉的磷酸化酶可以催化淀粉的非还原端与磷酸作用，分解生成1磷酸葡萄糖。磷酸化酶有两种同工酶，以二聚体或四聚体形式存在。该酶可以彻底降解直链淀粉，但是降解支链淀粉时需要转移酶和脱支酶的参与。淀粉（n）+ Pi1磷酸葡萄糖 + 淀粉（n-1）,三、糖原的酶促降解糖原是动物体中葡萄糖的贮存形式。当体内能量供应不足时，糖原降解生成葡萄糖而进入分解代谢产生ATP。细胞内糖原的降解是从糖原的非还原性末端开始，由糖原磷酸化酶催化磷酸解的过程。,转移酶将连接于分支点上4个葡萄糖基的其中三糖单位，
9、转移至另一个葡聚四糖链的末端，使分支点仅留下一个（16）糖苷键连接的葡萄糖残基。再由糖原脱支酶水解（16）糖苷键切下糖原分枝，使支链淀粉的分支结构变成直链结构。,四、纤维素的酶促降解纤维素可以由纤维素酶来分解。动物细胞不能生成纤维素酶，纤维素酶只能由微生物产生，纤维素酶水解纤维素的（14）糖苷键，产物为纤维二糖和葡萄糖。某些食草动物（如牛、羊等）可以利用纤维素，就是因为它们的肠道细菌可以生成纤维素酶。因为纤维素有促进人体肠道蠕动，利于粪便排出等重要的功能，所以现在我们把纤维素称为第七营养素。,第三节 糖酵解在无氧的条件下，通过酶将葡萄糖降解成丙酮酸并生成少量ATP的过程，称为糖酵解，是在细胞质
10、中进行的，它是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。糖酵解的研究是从酒精发酵的研究开始的。1940年，酵解的全过程才被全面了解。其中G. Embden、O. Meyerhof和J. Parnas等人贡献最大，为了纪念他们，也将酵解称为EMP途径。,一、糖酵解的过程 （一）准备阶段（葡萄糖生成磷酸丙糖）1、葡萄糖被ATP磷酸化为葡萄糖-6-磷酸已糖激酶催化，消耗1分子ATP，需要有Mg2+参与。,2、葡萄糖-6-磷酸异构生成果糖-6-磷酸由磷酸葡萄糖异构酶所催化。这是一个可逆反应，此反应标准自由能变化很小。反应中间物是酶结合的烯醇化合物，反应方向是由底物与产物含量水平来控制。
11、,3、果糖-6-磷酸被ATP磷酸化为果糖-1,6-二磷酸果糖-6-磷酸经磷酸果糖激酶所催化，将ATP上的磷酸基团转移到果糖-6-磷酸的碳l位上形成果糖-1,6-二磷酸。,4、果糖-1,6-二磷酸的裂解果糖-1,6-二磷酸在醛缩酶的催化下，C3和C4之间键断裂生成磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸。但在正常细胞内，由于甘油醛-3-磷酸不断进入分解代谢过程，导致其浓度大大降低，所以反应主要向裂解方向进行。,5、磷酸丙糖互变在磷酸丙糖异构酶的催化下磷酸二羟丙酮迅速转化成甘油醛-3-磷酸。因为果糖-1,6-二磷酸裂解形成的两个磷酸三碳糖中，只有甘油醛-3-磷酸能继续进入糖酵解途径。,（二）放能阶段（磷酸丙
12、糖生成丙酮酸） 1、甘油醛-3-磷酸氧化并磷酸化为甘油酸-1,3-二磷酸甘油醛-3-磷酸被磷酸甘油醛脱氢酶所催化，形成甘油酸-1,3-二磷酸。需要有NAD和无机磷酸的参与。,2、甘油酸-1,3-二磷酸释放能量转变成甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸激酶催化甘油酸-1,3-二磷酸转变成甘油酸-3-磷酸，并生成ATP，反应时需要Mg2+参与。,3、甘油酸-3-磷酸变位成甘油酸-2-磷酸磷酸甘油酸变位酶催化磷酸基团从甘油酸-3-磷酸的碳3位移至碳2位。一般催化分子内化学基团位置移动的酶都称为变位酶。为糖酵解过程下一步产生高能磷酸化合物作准备。,4、甘油酸-2-磷酸脱水转变成磷酸烯醇式丙酮酸甘油酸-2-磷酸由
13、烯醇化酶催化脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸。这是一个可逆反应，反应需有Mg2+或Mn2+等离子的存在下，烯醇化酶才有活性。烯醇化酶分子量为88 000，由二个亚基组成的二聚体。氟离子是该酶的强抑制剂。,5、磷酸烯醇式丙酮酸释放能量转变成丙酮酸丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸生成烯醇式丙酮酸，同时生成1分子的ATP，又是一个底物水平的磷酸化反应。反应不可逆，需要K，Mg2或Mn2参与。烯醇式丙酮酸不稳定，不需要酶的催化就可以迅速自动分子重排形成丙酮酸。,葡萄糖酵解的总反应式为：,二、丙酮酸的酵解转化 （一）丙酮酸在无氧条件下分解为乳酸糖酵解产生的丙酮酸，接受酵解过程中第6步磷酸甘油醛脱氢酶形成的NADH
14、上的氢，在乳酸脱氢酶催化下，形成乳酸。,（二）丙酮酸在无氧条件下生成乙醇酒精发酵或乙醇发酵，是在无氧条件下，酵母菌将糖酵解生成的丙酮酸转变为乙醇的过程。,三、糖酵解过程的能量衡算与生物学意义（一）糖酵解过程的能量衡算糖酵解的第一阶段，经过5步，将一分子的葡萄糖转变为两分子的磷酸三碳糖，消耗2分子ATP。所以糖酵解的第一阶段为耗能阶段，而第二阶段的后5步则为产能阶段。葡萄糖酵解第二阶段一共生成了4分子ATP，由于第一阶段消耗2分子ATP，因此净生成2分子ATP。,（二）糖酵解的生物学意义1. 在缺氧的情况下快速释放能量，使生物有机体仍能进行生命活动，这对于某些组织器官显得尤为重要，如肌肉收缩等。
15、 2. 成熟的红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解提供能量。 3. 对于某些代谢极为活跃的组织器官而言，即使不缺氧也常由糖酵解提供部分能量，如神经、白细胞、骨髓等。 4. 糖酵解过程的中间代谢产物可为生物有机体中其它物质合成提供碳骨架。,四、糖酵解的调节糖酵解途径中，有三步是不可逆反应，分别由己糖激酶，磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所催化。这三种酶都是调节酶，这三步反应都是调控步骤。 （一）己糖激酶的调控葡萄糖-6-磷酸是己糖激酶的别构抑制剂。当磷酸果糖激酶被抑制时，常常使葡萄糖-6-磷酸积累，因此进一步别构抑制己糖激酶的活性，从而减缓酵解速度。己糖激酶还受脂代谢的调控，乙酰CoA和脂肪酸均具有抑制其活
16、性的作用。,（二）磷酸果糖激酶的调控己糖激酶可以控制糖酵解的入口，丙酮酸激酶调节糖酵解的出口，但磷酸果糖激酶却是糖酵解途径中最重要的调节酶。ATP是磷酸果糖激酶的底物，也是该酶的别构抑制剂。 果糖-2，6-二磷酸(F2, 6BP)（三）丙酮酸激酶的调控果糖-1，6-二磷酸是丙酮酸激酶的别构激活剂，ATP、乙酰CoA和脂肪酸则能抑制该酶的活性。,五、其他单糖进入糖酵解途径(一)果糖进入糖酵解途径,（二）半乳糖进入糖酵解途径,（三）甘露糖进入糖酵解途径,第四节 三羧酸循环 一、丙酮酸的氧化脱羧 （一）丙酮酸脱氢酶系组成及丙酮酸氧化脱羧反应丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA的反应是由丙酮酸脱氢酶系催化的。这是一个多酶体系，其中包括三种酶：丙酮酸脱羧酶（E1），二氢硫辛酸转乙酰基酶（E2）和二氢硫辛酸脱氢酶（E3）。另外还包括6种辅助因子：焦磷酸硫胺素(TPP)、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+。,（二）丙酮酸脱氢酶系的调节1、产物对酶的反馈调节2、共价修饰调节,
