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1、1,主要内容：,糖的分解代谢、合成代谢以及糖代谢的调控,2,9.1 多糖的降解,9.1.1 淀粉酶与淀粉的降解,1. -淀粉酶水解,内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的-1，4 糖苷键。 直链淀粉葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+低聚糖的混合物 支链淀粉 葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+ -极限糊精,极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。 -极限糊精是指含-1，6糖苷键由3个以上葡萄糖基构成的极限糊精。,3,-淀粉酶,4,外切酶，水解-1，4糖苷键，从淀粉分子外即非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉 麦芽糖支链淀粉麦芽糖+-极限糊精,2、-淀粉酶( - amylas
2、e),-极限糊精是指-淀粉酶作用到离分支点2-3个葡萄糖基为止的剩余部分。两种淀粉酶降解的最终产物都有麦芽糖。,5,3、-淀粉酶,4、异淀粉酶,9.1.2 糖原磷酸化酶与糖原的降解,糖原磷酸化酶从糖原非还原端开始逐个加磷酸切下葡萄糖生成1-磷酸葡萄糖，切至糖原分支点4个葡萄糖残基处为止。,6,9,特点：多组分酶系。纤维素分解为葡萄糖流程：天然纤维素 C1酶 游离直链纤维素Cx酶 纤维二糖 -糖苷酶 葡萄糖产物：葡萄糖来源：霉菌、纤维杆菌、纤维放线菌用途：能源化工,9.1.3 纤维素酶与纤维素的降解,10,9.2.1 糖酵解途径,9.2 糖的分解代谢,是将葡萄糖分解成丙酮酸的过程，这是糖分解代谢
3、的最基本的反应途径。,11, 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖 (G-6-P),（一）葡萄糖分解成丙酮酸,12, 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖 (F-6-P),13, 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖,6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1),6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖,14,1,6-双磷酸果糖, 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖,15, 磷酸丙糖的同分异构化,磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase),3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,16, 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸
4、,3-磷酸甘油醛脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase),3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸 甘油酸,17, 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase),18, 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase),3-磷
5、酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,19, 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸,20, 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,21,22,二、糖酵解过程的能量衡算,以葡萄糖为起点,无氧情况下:,GG-6-P -1ATP F-6-PF-1，6-dip -1ATP 2 1,3-二磷酸甘油酸2甘油酸-3-磷酸 +2ATP,2PEP2Py +2ATP,除2分子ATP外，还生成2分子NADH,23,2NADH经呼吸链氧化产生5ATP，即共产生7ATP在某些组织，如某些神经和肌肉细胞中，NADH经磷酸甘油穿梭系统得FAD，产生1.5ATP，总计5
6、ATP,有氧条件下：,24,磷酸甘油穿梭系统图,25,苹果酸穿梭系统图,三、糖酵解的调节,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,葡萄糖,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,己糖激酶,26,27,1、果糖6-磷酸激酶1是最关键的限速酶 （1） ATP /AMP比值 （2）H+可抑制酶的活性 （3）柠檬酸可增加ATP对酶活性的抑制 （4）2，6-二磷酸果糖（F-2，6-BP）能削除ATP对酶的抑制效应。 2、己糖激酶活性的调控 别构酶，其活性受到自身
7、反应产物6-磷酸葡萄糖的抑制。因6-磷酸葡萄糖可转化糖原或戊糖磷酸，因此，它不是关键限速酶。 3、丙酮酸激酶 （1）1，6-二磷酸果糖是此酶的别构激活剂 （2）丙酮酸、ATP和乙酰辅酶A是该酶的别构抑制剂，及游离长链脂肪酸也是该酶抑制剂,28,1、6-磷酸果糖激酶-1 （PFK-1）,（1）ATP/AMP的调节 （2）柠檬酸调节 （3） 2，6二磷酸果糖调节（ F-2,6-BP）,F-2,6-BP,F-1,6-BP,29,F-6-P,F-2,6-BP,ATP,ADP,6-磷酸果糖激酶-2 （PFK-2）,H2O,Pi,二磷酸果糖酶-2 (FBPase2),F-2,6-BP是6-磷酸果糖激酶-1
8、 最强的变构激活剂。,柠檬酸,AMP,30,6-磷酸果糖激酶-2（ PFK-2,激酶活性）,胰高血糖素,6-磷酸果糖激酶-2,(FBPase2,磷酸酶活性),31,四、糖酵解的生理意义,（1）在无氧条件下，通过糖酵解可以获得有限的能量用以维持生命供能 。 （2）提供生物合成所需的物质。 （3）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也是其它一 些单糖的分解代谢途径。 （4）为糖的彻底降解作了准备。,32,1、乳酸发酵,乳酸脱氢酶,五、糖酵解的应用,33,34,2、酒精发酵,35,酒精发酵之初：即： -磷酸甘油脱氢酶磷酸二羟丙酮+NADH+H+ -磷酸甘油+NAD+磷酯酶-磷酸甘油+H2O 甘油+Pi,当
9、有了乙醛作为受氢体，代谢途径的流向就不再朝甘油方向了。将受氢体乙醛除去，则势必造成发酵液中甘油的积累。,3、甘油发酵,36,两种方法,（1）亚硫酸盐法:,将亚硫酸氢钠(NaHSO3)加入发酵液中，能与乙醛发生加成反应，生成难溶的结晶状产物CH3CH(OH)(OSO2Na) ，使乙醛不能再作为受氢体，迫使NADH+H+ 用于磷酸二羟丙酮的还原，生成甘油,思考题：甘油高产发酵的代谢调控要点是什么？,磷酸甘油脱氢酶,37,（2）碱法甘油发酵:,酵母酒精发酵的发酵液pH值调至碱性，保持在pH7.6以上，则2分子乙醛之间发生歧化反应，1分子被还原成乙醇，1分子被氧化成乙酸。乙醛失去了作为受氢体的作用，N
10、ADH+H+ 只好用于还原磷酸二羟丙酮，并生成甘油,38,39,糖酵解小结,1. 糖酵解几乎是生物的公共途径，一分子葡萄糖氧化成两分子丙酮酸，并把能量以ATP和NADH形式贮存。,2. 糖酵解过程有10个酶，全部在胞质中。有10个中间产物，都是磷酸化的六碳或三碳化合物。,3. 糖酵解的准备阶段，用ATP把葡萄糖转化为1,6-二磷酸果糖，然后C3和C4间的键断裂生成二分子三糖磷酸。,4. 在回报阶段，来自葡萄糖的3-磷酸甘油醛在C1上发生氧化，反应能量以一分子NADH和二分子ATP形式贮存。,6. 糖酵解受到其他产能途径的调控，以保证ATP的不断供给。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到变构
11、调控。控制通过这个途径的碳流量，维持代谢中间物的水平不变。,5. 总反应式： Glc + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2Pyr + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O,40,9.2.2 丙酮酸的有氧降解,（EMP）,葡萄糖,丙酮酸脱氢酶系,41,1、丙酮酸的脱氢酶系,（1）丙酮酸脱氢酶(E1 )（也称丙酮酸脱羧酶）: 辅基TPP，,功用：,（2）二氢硫辛酰转乙酰基酶(E2) ：硫辛酰胺（硫辛酸）, CoA-SH,功用：氧化2C单位，并将2C单位先转到硫辛酰胺上， 再转到CoA上。,（3）二氢硫辛酸脱氢酶(E3)：是一种黄酶，辅基FAD，NAD+,功用：Red型硫辛酰胺
12、OX型硫辛酰胺,一、乙酰辅酶A的形成,42,43,44,2、丙酮酸的脱氢酶系的调控,(1)产物抑制乙酰CoA、 NADH (2)核苷酸反馈调节E1（GTP抑制，AMP活化） (3)可逆磷酸化作用的共价调节E1磷酸和去磷酸,45,二、三羧酸循环,柠檬酸循环,三羧酸循环 Tricarboxylic acid cycle(TCA cycle),Krebs循环,46,三羧酸循环总图,47,（一）三羧酸循环途径,48,49,50,51,52,53,54,55,56,57,58,59,60,61,62,三羧酸循环的总反应式,CH3COSCoA3NADFADGDPPi2H2O,2CO23NADH3HFADH
13、2GTPCoASH,63,三羧酸循环中有两步反应是不可逆的,（1）Cit的合成 （2）-KGA的氧化脱羧,所以TCA Cycle是单方向进行，不能逆转。,CoASH,（二）三羧酸循环的调节,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,调节位点 柠檬酸合成酶（限速酶）异柠檬酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶,苹果酸,草酰乙酸,64,65,（三）三羧循环的化学计量和能量计量,1、总反应式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP,能量“现金” : 1 GTP能量“支票”: 3 NADH 1 FADH2
14、,7.5ATP,1.5ATP,1ATP,10ATP,2、三羧酸循环的能量计量,66,3、葡萄糖完全氧化产生的ATP,酵解阶段： 2 ATP2 1 NADH,2 ATP,2 (2.5ATP或1.5 ATP ),总计：32ATP或30 ATP,67,（四）三羧循环的生物学意义,1. 为生物体提供能量，是体内主要产生ATP的途径 ；,2. 循环中的中间物为生物合成提供原料；如草酰乙酸、a-酮戊二酸可转变为氨基酸，琥珀酰CoA可用于合成叶绿素及血红素分子中的卟啉。,3. 糖类、蛋白质、脂类、核酸等代谢的枢纽。,CoASH,柠檬酸合成酶,顺乌头酸酶,乙醛酸循环反应历程,NAD +,NADH,苹果酸脱氢酶
15、,草酰乙酸,CoASH,O CH3-CSCoA,异柠檬酸裂解酶,苹果酸合成酶,O O H-C-C OH,乙醛酸,NAD+,草酰乙酸,9.2.3 乙醛酸循环,68,CoASH,乙醛酸循环和三羧酸循环反应历程的 比较,柠檬酸,异柠檬酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,草酰乙酸,苹果酸,延胡索酸,69,乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系,70,71,乙醛酸循环的总反应：,2乙酰-CoA+NAD+2H2O琥珀酸+2CoA+NADH+H+,或2乙酰-CoA+2NAD+FAD草酰乙酸+2CoA+2NADH+FADH2+2H+,72,乙醛酸循环的生理意义：,（1）乙醛酸循环提高了生物体利用乙酰CoA的能力， 只要极少量的草酰乙酸作引物，乙酰CoA就可以 无限制地转变为四碳二羧酸和六碳三羧酸，因此 某些微生物能以乙酸等二碳化合物作唯一的碳源和能源。,
