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1、,第二章,植物必需的营养元素及主要生理功能,第二节,必需营养元素的主要生理功能,四、钾、钙、镁、锌、氯、（锰）的主要生理功能,1 、钾,钾不仅是植物生长发育所必需的营养元素，而且是肥料三要素之一。许多植物需钾量都很大，就矿质营养元素而言,它在植物体内的含量仅次于氮。 农业生产实践证明，施用钾肥对提高作物产量和改进品质均有明显的作用。 近二十年来，在中国的南北方，都有缺钾现象出现。因此，钾营养也引起了人们的重视。,1、一般植物体内含钾量约占干物重的0.35.0%。 2、植物体内的含钾量常因作物种类和器官的不同而有很大差异：含淀粉、糖等碳水化合物较多的作物含钾量较高。谷类作物种子中钾的含量要远小于
2、茎秆中的钾； 3、钾流动性强，能被反复利用。当植物缺钾时，优先分配到较幼嫩的组织。 4、钾首先分布在细胞质内直达最适水平。过量的钾几乎全部转移到液泡中。 5、钾在植物体内以离子状存在。,(1) 植物体内钾的含量、分布与特点,主要农作物不同部位中钾的含量（%）,作物,部位,含,K,2,O,作物,部位,含,K,2,O,植物组织含钾量变化对细胞质和液泡中钾浓度影响,钾有高速度透过生物膜，且与酶促反应关系密切的特点。钾不仅在生物物理和生物化学方面有重要作用，而且对体内同化产物的运输，能量转变也有促进作用。,(2)钾的营养功能,钾能促进光合作用，提高CO2的同化率。钾对光合作用的影响是： a.钾能促进叶
3、绿素的合成； b.钾能改善叶绿体的结构； c.钾能促进叶片对CO2的同化。, 钾与光合作用,钾对叶绿体中ATP合成的影响,作物蚕豆菠菜向日葵,干物质中K2O（%）3.70 1.00 5.53 1.14 4.70 1.60,ATP的数量（mol/h/g.叶绿素）216 143 295 185 10268,钾能促进光合作用产物向贮藏器官中的运输，增加“库”的贮存。对于没有光合作用功能的器官来说，它们的生长及养分的贮存，主要靠同化产物从地上部向根或果实中的运转。这一过程包括蔗糖由叶肉细胞扩散到组织细胞内，然后被泵入 韧皮部，并在韧皮部筛管中运输。钾在此运输过程中有重要作用。Giaquinta曾用韧皮
4、部负载的模式解释这一现象。, 钾能促进光合作用产物的运输,蛋白质的运转,ATP酶+ ATP ADP+Pi,H+,pH= 8.5,OH-,K+,H+,蔗糖,细 胞 质,质 外 体,膜,蔗糖,H+,韧皮部负载模式图,pH= 5.5,钾对甘蔗中14C光合产物运输的影响,Hartt,*总标记物为100,钾对14C的同化以及对同化产物 在番茄各器官中分配率的影响,钾通过对酶的活化作用，从多方面对氮素代谢产生影响。钾促进蛋白质和谷胱甘肽的合成。因为钾是氨基酰tRNA合成酶和多肽合成酶的活化剂。, 钾与蛋白质合成,供钾对大豆生长、根瘤和固氮活性的影响 处理 地上部重量 单株根瘤数 单株根瘤重 固氮酶活性(g
5、/株) (g) (g) -K 9.05 54.7 3.0 86.9+K 12.50 60.8 3.9 109.9 *单位为molC2H2/g根瘤/hr,钾对调节植物细胞的水势有重要作用。钾能顺利进入植物细胞内，以离子的状态累积在细胞质的溶胶和液泡中。钾离子的累积能调节胶体的存在状态，也能调节细胞的水势。 缺钾的情况下，细胞吸水能力差，胶体保持水分的能力也小，细胞失去弹性，植株和叶片易萎蔫。保持细胞正常的水势是细胞增长的驱动力，对调节细胞代谢有重 要作用。, 钾对细胞渗透作用的调节,钾能调节气孔的运动，有利于作物经济用水。作物的气孔运动与渗透压、压力势有密切关系。, 钾与气孔运动,气孔张、闭时，
6、蚕豆叶片表皮组织保卫细胞内各种离子的浓度,张开 424 22 35 12 关闭 20 0 19 2,气孔状态,K Cl- 渗透压 气孔孔径,(10-14mol) bar* (m),一些需要K+激活的酶及其催化的主要的反应,果糖激酶 IV 谷胱甘肽合成酶 琥珀酰CoA合成酶 谷氨酰半胱氨酸合成酶 NAD+合成酶 ADP葡萄糖-淀粉合成酶 甲酰四氢叶酸合成酶 ADP葡萄糖焦磷酸化酶 UDP葡萄糖焦磷酸化酶 磷酸化酶 焦磷酸盐磷酸水解酶 ATP磷酸水解酶（Mg2+） ATP磷酸水解酶（Ca2+）,酶 类 催化的主要的反应,谷氨酰半胱氨酸+甘氨酸+ATP=谷胱甘肽+ADP+Pi 琥珀酸盐+ CoA +
7、 ATP =琥珀酰CoA+ATP+Pi 谷氨酸盐+半胱氨酸+ ATP =谷氨酰半胱氨酸+ATP+Pi Dcamido-NAD+谷氨酰胺+H2O+ATP= NAD+PPi+谷氨酸盐+AMP ADP-葡萄糖+（1，4a-D-葡萄基）n= （1，4a-D-葡萄基）n+1+ADP 甲酸+四氢叶酸+ATP=10-甲酰四氢叶酸+ADP+Pi ATP+a-D-葡萄糖-1-磷酸= PPi+ ADP-葡萄糖 UTP+a-D-葡萄糖-1-磷酸= PPi+ UDP-葡萄糖 （a 1，4 葡萄基）n +Pi = （a 1，4 葡萄基） n+1+ a-D-葡萄糖-1-磷酸 H2O+PPi=2Pi ATP+H2O=ADP
8、+Pi ATP+H2O=ADP+Pi, 激活酶的活性,一些需要K+激活的酶及其催化的主要的反应,酶 类 催化的主要的反应,磷酰基转移酶 丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶 催化排除过程的酶 苏氨酸脱水酶 果糖二磷酸醛缩酶 乙醛脱氢酶,磷酸烯醇丙酮酸+ADP=丙酮酸+ATP 果糖-6-磷酸+ATP=果糖-1，6-磷酸盐+ADP苏氨酸H2O=2氧代丁酸+NH3+H2O脱水酶 果糖-1，6-磷酸=磷酸二羟丙酮+3磷酸甘油醛 乙醛+NAD（P）+H2O=酸+NAD（P）H,一价阳离子对玉米中淀粉合成酶的影响, 促进有机酸的代谢 钾参与植物体内氮的代谢，木质部运输中钾离子是硝酸根离子的主要陪伴离子。,钾离子穿
9、梭运输硝酸根离子和苹果酸根离子的模式图, 增强植物的抗逆性钾有多方面的抗逆功能，它能增强作物的抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒等的能力，从而提高其抵御外界恶劣环境的忍耐能力。这对作物稳产、高产有明显作用。,抗旱性：增加钾离子的浓度 ，提高细胞的渗透势；提高胶体对水的束缚能力，使细胞膜保持稳定的透性；气孔的开闭随植物的生理需要而调节自如；促进根系生长，提高根冠比，增强作物吸水能力；抗高温：保持较高的水势和膨压，保证植物的正常代谢；促进植物的光合作用，加速蛋白质和淀粉的合成；调节气孔和渗透，提高作物对高温的忍耐能力；,抗盐类：稳定质膜中蛋白质分子上的S-H基，避免蛋白质 变性；防止类脂中的不饱
10、和脂肪酸被氧化； 抗病性：增厚细胞壁提高细胞木质化程度；促进植物体内低分子化合物转变为高分子化合物； 抗倒伏：促进作物茎秆维管束的发育，使茎壁增厚，髓腔 变小，机械组织内细胞排列整齐。 抗早衰：延长籽粒灌浆时间，增加千粒重；,施钾对玉米产量及茎腐病发病率影响 施K2O量 籽粒产量 茎腐病发病率(kg/ha) (t/ha) () 0 4.48 35300 6.91 19600 8.73 8 ,钾对冬小麦产量构成因素的影响,从开花到成熟的天数 每盆穗数 每穗粒数 千粒重（g） 每盆产量（g）,施钾量（mg K/Kg）,项 目,0 60 120 46 68 75 58.8 65.2 61.3 36.
11、3 37.6 42.6 17.4 33.0 34.4 37.2 81.0 89.9,改善产品品质：提高产品的营养成分，延长产品的贮存期，耐搬运和运输；对蔬菜和水果类作物，能改善产品的外观，使水果的色泽更鲜艳，汁液含糖量增加。 过量施用钾肥的后果：破坏养分平衡，造成品质下降；作物奢侈吸收，导致浪费；,(3)、钾与作物品质,施钾对大麦品质的影响 处理 胱氨酸 蛋氨酸 酪氨酸 色氨酸 淀粉 可溶性糖() () () () () () - NP 0.18 0.14 0.36 0.121 44.9 9.36 NPK 0.20 0.20 0.42 0.135 46.5 10.40 ,钾在作物体内流动性很强
12、，缺钾症状通常在作物生长发育的中后期才表现出来；严重缺钾时，植株下部叶片首先出现症状:双子叶植物叶脉间先失绿，沿叶缘开始出现黄化或有褐色的条纹或斑点，并逐渐向叶脉间蔓延，最后发展为坏死组织；单子叶植物叶间先黄化，随后逐渐坏死。坏死组织形成与腐胺积累有关。,(4)、植物缺钾的一般症状,植株组织中出现细胞解体，死细胞增多； 根系生长不良，易出现根腐病；组织柔弱易倒伏；气孔开闭失调，抗旱能力下降。 供氮过量而供钾不足，双子叶植物叶片常出现叶脉紧缩而脉间凹凸不平的现象。大豆结荚成熟后，植株仍保持绿色，是缺钾的典型症状。,K,K,钾利于果实着色,K,K,K,缺钾易形成破碎的小叶，烟草质量下降,苹果树盐害,-K,K,K,原生钾盐在自然状态下呈各种不同颜色（铁氧化物或黏土）,K,
