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1、第 3 章 微生物细胞结构与功能,细胞型微生物，依细胞核的构造和进化水平上的差异，分为原核生物和真核生物。在三域分类系统中，分为细菌、古生菌和真核生物。但古生菌与细菌接近，同属原核生物。,3.1、原核微生物3.2、真核微生物,微生物细胞的结构,基本结构,细胞结构,特殊结构,主要的、不变部分，所有微生物细胞都有的。没有它将影响细胞的生命活动,非主要的、可变部分，具有某些特殊功能。没有它不影响细胞的生命活动,3.1 原核微生物,3.1.1细胞壁（cell wall） 1.细菌细胞壁与革兰氏染色 （1）革兰氏染色染色：单染色，一种染料。复染色：两种或两种以上染料。 革兰氏染色是复染中的一种。,染料：
2、多数染料都是中性有机盐。据着色基的不同可分为以下类型： 碱性染料（basic dye）带正电染料。其阳离子部分为发色基团，可与细胞中带负电的组分结合。如Crystal violet, Safranin, Methylene blue等。 酸性染料（Acid dye）带负电染料。其阴离子部分为发色基团，可与细胞中带正电的组分结合。如Eosin, Congo red , Acid fuchsin 等。 脂溶性染料如Sudan black。,简单染色,涂片,干燥,固定,染色,镜检,结果:阳性菌紫色 阴性菌红色,番红复染,乙醇脱色,碘液媒染,结晶紫初染,涂片干燥固定,革兰氏染色法（Gram Stain
3、）,革兰阳性 革兰阴性,染色关键在酒精脱色,化学学说 等电点学说 渗透学说,(2)染色机制,2.细菌的细胞壁,细胞壁是位于细胞表面，具有坚韧、略有弹性的薄膜。约占菌体干重的1025。可通过染色、质壁分离或制成原生质体后在光学显微镜下观察，也可通过超薄切片在电镜下观察，证实其存在。,（1）功能：固定细胞外形，保护细胞免受外力的损伤；细胞生长、分裂、鞭毛运动所必须；物质运输的屏障，可以免于溶菌酶、抗生素、消化酶等对细胞的损害；与细菌的抗原性、致病性和对抗生素、噬菌体的敏感性密切相关。,（2）结构与组成,革兰氏阳性菌 结构：三维多层网状结构（维细纤丝组成的网 状骨架、基质）但由于各层次间清晰连续，从
4、总体上看是一层，层次不明显。厚度2080nm。,化学成分：90%肽聚糖，10%磷壁酸。,革兰阳性菌肽聚糖聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥,磷壁酸,也称垣酸(teichoic acid),是G+细菌细胞壁特有的一种酸性多糖;甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸是五种磷壁酸的主要两种形式。,磷壁酸的功能 磷酸分子上较多的负电荷可提高细胞周围Mg2+的浓度,进入细胞后就可保证细胞膜上一些需Mg2+的合成酶提高活性。 贮藏磷元素。 增强某些致病菌对宿主细胞的粘性、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用。 赋予G细菌以特异的表面抗原。 可作为噬菌体的特异性吸附受体。 能调节细胞内自溶素的活力，防止细胞因自溶死亡。,革兰氏阴
5、性菌,结构：三维多层网状结构，但结构层次明显，分为内 壁层、外壁层。 组成：内壁层：肽聚糖层，厚约23nm。外壁层可分为内、中、外三层：最外层为脂多糖层，中间为磷脂层，内层为脂蛋白层。,脂多糖：革兰氏阴性细菌细胞壁外层的主要成分， 也是革兰氏阴性细菌细胞壁中独有的成分。,LPS,类脂A：2个N乙酰葡糖胺及5个长链脂肪酸,核心多糖区,O特异侧链：多个4聚Hex单位，内含半乳糖、鼠李糖甘露糖、阿比可糖(Abq)等,内核心区,3个2酮3脱氧辛糖酸,3个L甘油甘露庚糖,外核心区：5个己糖（Hex），包括葡糖胺、半乳糖、葡萄糖,脂多糖（Lipolysaccharide)的组成,RO,R1、R2一般为3羟
6、基豆蔻酸,CH2OR,O,CH2,PO4,PO4,NH | R1,NH | R2,OR,1、6,O特异侧链,核心多糖,R可有3种：月桂酸基棕榈酸基豆蔻酰豆蔻酸基,类脂A是G-内毒素的基础,脂多糖功能,是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础； 与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高这些离子在细胞表面的浓度的作用； 由于LPS结构的变化，决定了革兰氏阴性细胞表面抗原决定簇的多样性； 是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。 具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能。,外膜蛋白（outer membrane protein）指嵌合在LPS和磷脂层外膜上的蛋白。脂蛋白（lipoprot
7、ein）通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上。孔蛋白常以三聚体的跨膜蛋白存在，通过孔的开关，控制物质的进出，有特异性和非特异性两种。也有的外膜蛋白与噬菌体的吸附或细菌素作用相关。周质空间（periplasmic space，periplasm）也称壁膜间隙； G-细菌常指外膜与细胞壁之间的狭窄空间，1215nm，呈胶状，主要成分是周质蛋白，如水解酶类、合成酶类（肽聚糖）、结合蛋白（运输）及受体蛋白（与细胞的趋化性相关），可通过渗透休克法（osmotic shock）或称冷休克法释放，这是基因工程蛋白质表达方式的一种。G+和G-细菌由于细胞壁构造和组成的不同，产生了一系列形态、构造、化学
8、组分、染色反应、生理功能和致病性等差别。,革兰阳性菌与阴性菌细胞壁结构比较,3、抗酸细菌的细胞壁,抗酸细菌：是一类细胞壁中含有大量分枝菌酸等蜡质的特殊革兰氏阳性菌。,分枝杆菌属尤其是结核分枝杆菌和麻风分枝杆菌是两种最常见的抗酸细菌。,抗酸细菌的细胞壁中含有约60的类脂，肽聚糖含量很少，故它们虽从染色反应上属于革兰氏阳性菌，但从其类脂外层和肽聚糖内壁层的结构来看，又与革兰氏阴性菌的细胞壁相似。,4、古生菌的细胞壁,化学成分差异较大，无真正的肽聚糖。,少数产甲烷菌的组分是蛋白质，有的是不同蛋白质，有的是同种蛋白的多聚体。,盐球菌属组分是糖蛋白，蛋白质中氨基酸主要是酸性Aa，可平衡环境中Na+。,甲
9、烷八叠球菌细胞壁组分是杂多糖，不含磷酸和硫酸；,如甲烷杆菌属的多糖骨架是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰塔罗糖醛酸以-1,3-糖苷键连接而成，在N-乙酰塔罗糖醛酸上连接的短肽是L-Glu、L-Ala和L-Lys，肽桥是L-Glu；,古生菌中，除热源体属（Thermoplasma）没有细胞壁外，其余都具有与细菌类似的细胞壁。,缺壁 细菌,实验室中形成,自然界长期进化中形成：支原体,自发缺壁突变：L型细菌,人工方法去壁,彻底除尽：原生质体,部分去除：球状体,5、细胞壁缺陷细菌(细胞壁缺乏或缺损的各种细菌统称)形成条件：细胞壁中肽聚糖结构受理化或生物因素的直接破坏或合成抑制而形成；生物学特性：形态多形性
10、；染色革兰阴性；培养高滲培养基；菌落油煎蛋样。,油煎蛋样菌落（典型L型菌落）,颗粒型菌落,丝状菌落,（1）L型细菌 细菌L型在高渗的含血清的培养基上生长后形成三种类型的菌落。,细菌L型的形态和染色性,细菌L型呈高度 多形性，大小不 一。着色不匀， 无论其原为革兰 阳性或阴性菌， 形成L型大多染成革兰阴性。,（2）原生质体（3）球形体 （4） 支原体,可切断NAM和NAG之间的1，4糖苷键，引起细菌裂解。,Penicillium与转肽酶结合，而使该酶失活，抑制了侧链末端的丙氨酸与五肽桥的连接，破坏了细菌细胞壁的完整性。,3.1.2 细菌细胞壁以内构造原生质体,包括细胞质膜（cell membra
11、ne）；细胞质和内含物(cytoplasm and inclusion body) ；核区(nuclear region or area)和特殊的休眠构造芽孢(endospore,spore）。1、细胞质膜（plasma membrane，inner membrane） 是紧贴在细胞壁内侧，包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜；厚78nm，通过质壁分离、鉴别染色或原生质体破裂等方法，在光学显微镜下观察到，也可在电镜下超薄切片看到。,功能, 选择性的控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运输。, 维持细胞内正常渗透压的屏障。, 合成细胞壁和糖被的各种组分的重要基地。, 是细胞产能场所
12、。, 是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位。, 膜上某些蛋白受体与趋化性有关。,组成： 脂类2030% 、蛋白质5070% 、少量糖蛋白、糖脂、微量核酸。,结构：磷脂双分子层结构，双分子层中镶嵌着蛋白质，磷脂分子在细胞膜中可以移动。 磷脂甘油的C3上连接的是磷脂酰乙醇胺（甘油、胆碱、丝氨酸、肌醇）及磷脂酸，不饱和脂肪酸在C2，其种类、长短及不饱和度决定膜的流动性。蛋白质分整合蛋白、周边蛋白。,间体(mesosome),内膜系统：细胞膜内褶形成的一种管状、层状或串状物，一般位于细胞分裂的部位或附近。 组成与结构：同细胞膜。 功能,白喉杆菌 细胞膜间体,古生菌的细胞膜比细菌有明显的多样性：亲水
13、头部与疏水尾部通过醚键连接；疏水尾部长链是异戊二烯重复单位；存在单分子层或单、双分子层的混合膜；甘油的C3分子连接的磷脂基团与细菌、真核生物不同，有磷酸脂基、糖基等；膜上含有独特脂类，有细菌红素、, -胡萝卜素、番茄红素，视黄醛与蛋白质结合形成菌视紫素紫膜。,（1）细胞质细胞质是质膜包围的除核区外的半透明、胶状物总称；包括贮藏物(reserve granule)；磁小体(megnetosome)；羧酶体(carboxysome)；气泡(gas vocuoles)；质粒(circular covalently closed DNA)等。 组成：水、蛋白质、核酸、脂类、少量糖和无机盐。 功能： 细
14、菌的内在环境，具有生命活动所具有的各种特征。含有各种酶系统，使细胞与周围不断进行新陈代谢作用。,2、细胞质（cytoplasm）及内含物,是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒。 功能：作为营养物质贮存,糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、 蓝细菌芽孢杆菌等,氮源类,藻青素：蓝细菌含有,藻青蛋白：蓝细菌含有,磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌和分枝杆菌含有,硫源：迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌,碳源及能源类,聚-羟丁酸,（2）贮藏物,贮藏物,功能:贮存碳源、能源和降低渗透压。,硫元素的贮藏体功能： a.好氧硫细菌的能源 b.厌氧硫细菌的电子供体,PHA,聚羟链烷酸 功能：贮藏碳源,磁小体(
15、megnetosome) 1975年由R.P.Blakemore D 在趋磁细菌中发现；主要成分是Fe3O4，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜，是单磁畴晶体，无毒，大小20100nm，每个细胞有220颗，形状为平截八面体、平行六面体或六棱柱体等；功能：导向作用，即借助鞭毛游向泥、水界面微氧环境处生活； 实用前景： 生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器。,羧酶体（carboxysome）存在于一些自养细菌内的多角形或六角形内含物；大小约10nm（与噬菌体相仿）；内含1，5二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起关键作用。 质粒(circular covalently closed DNA
16、)游离于细菌染色体外的遗传物质，共价环状DNA，可自我进行复制。R因子 ：与抗药性有关；F因子：与有性接合有关；其他质粒：与抗生素，色素合成，有机物降解有关；应用：基因工程中作为目的基因载体。,气泡（gas vocuoles）,蛋白膜包裹囊状结构 功能：调节细胞比重以使细 菌漂浮在最适水层中获取光能、O2及营养物质。,液泡（liquid vocuoles）,膜包着的液体：水分、盐、有时含有异染颗粒、类脂等。 功能：调节渗透压与细胞进行物质交换。,核糖体（ ribosome ）,是细胞中的一种核糖核蛋白的颗粒状结构，由65核糖核酸和35的蛋白质组成。 原核在细胞质内。 真核在细胞质内和内质网上 功能：合成蛋白质的场所。,3、核区（nuclear region or area）,又称核质体、原核、拟核、核基因组（genome） 由大型环状双链DNA纤丝不规则地折叠或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域。功能：负载遗传信息,
