植物生理学课件植物生长物质和细胞信号转导

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1、第七章 植物生长物质和细胞信号转导,植物生长物质,植物生长物质（plant growth substances)：指具有调控植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物体内产生的和人工合成的。,植物激素,植物激素（plant hormones）： 在植物体内合成，并能从合成部位转移到其它部位，对生长发育产生显著作用的微量有机物质。 已公认的六大类植物激素： 早期公认的五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。 (1998年第十六届国际植物生长物质学会会议 确定油菜素内酯为第六类植物激素）,植物生长调节剂,植物生长调节剂 (plant growth regulators)： 由人工合成

2、的具有类似于植物激素作用的化合物。 这些物质在很低浓度下就能产生明显的生理效应。 如吲哚丙酸、萘乙酸、矮壮素、多效唑等。,植物生长物质包括：,1、已公认的六大类植物激素。 2、人工合成的植物生长调节剂。 3、尚未确认为植物激素、在植物体内产生 的, 对生长发育有影响的其它微量有机物。如多胺、茉莉酸、水杨酸等。,生长素类,生长素是最早被发现的植物激素。其发现是通过对禾本科植物胚芽鞘生长的研究开始的。 吲哚乙酸(indole acid , IAA)是最早发现的生长素(auxin)。 生长素类物质：把吲哚乙酸以及具有与吲哚乙酸同样生理作用的化合物称为生长素类物质。,天然存在的生长素类物质,吲哚乙酸(

3、IAA) 吲哚丁酸(I BA) 苯乙酸 4-氯吲哚乙酸 苯乙酸胺 对羟基苯乙酸 吲哚乙腈,人工合成的生长素类物质,吲哚丙酸(I PA) 吲哚丁酸(I BA) 萘乙酸(NAA) 2，4- 二氯苯氧乙酸(2,4 - D) 2，4，5- 三氯苯氧乙酸(2,4,5 - T) 4- 碘苯氧乙酸（增产灵）,生长素的分布,生长素在植物体内分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子和胚芽鞘中都有，但主要集中于生长旺盛的部位，如胚芽鞘、芽、根尖、幼嫩叶片以及正在发育的果实和种子，其中胚芽鞘和根尖含量最多。,生长素的运输,在茎中，生长素极性运输(polar transport)是指生长素只能从植物的形态学上端向下端运输

4、，而不能倒转运输。主要是通过薄壁细胞间进行。 生长素的极性运输是主要的运输方式。 在根中，根尖生成的生长素向顶运输。 成熟叶片合成的生长素可通过韧皮部进行非极性运输，即可向上或向下运输到其他器官或组织中。,生长素的化学渗透极性扩散假说,质膜的质子泵把ATP水解，提供能量，把质子从细胞质释放到细胞壁，使细胞壁的酸性增加（pH5），IAA在酸性环境中主要呈非离解型（IAAH），IAAH被动地扩散透过质膜进入胞质溶液；同时阴离子型（IAA）通过透性酶主动与质子协同转运进入胞质溶胶。胞质溶胶的pH7，IAA主要呈阴离子型 (IAA )， IAA比较难透过质膜，但可通过细胞基部质膜上的生长素输出载体被动

5、地流到细胞壁，继而进入下一个细胞，这就形成极性运输。,生长素的生物合成,前体物质：色氨酸 主要合成途径： 吲哚丙酮酸途径 色氨酸吲哚-3-丙酮酸吲哚-3-乙醛IAA 色氨途径 色氨酸色氨吲哚-3-乙醛IAA,生长素的代谢,生长素的降解可分为酶氧化和光氧化两种类型。 酶氧化是生长素的主要降解方式，是由IAA氧化酶催化的。 体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。 植物体内的生长素水平是通过生物合成、生物降解、运输结合和贮存等途径来调节的。,生长素的作用机理,1、可增加细胞壁的可塑性，诱导细胞伸长生长。 2、诱导与生长有关的基因的表达，可促进核酸和蛋白质的合成，从而促

6、进了生长。,酸-生长理论,生长素与其受体结合，激活质膜上的质子泵(ATP酶）, 使细胞质中的质子分泌到细胞壁，降低了细胞壁周围环境的pH，从而增加了某些降解细胞壁的酶的活性，使细胞壁多糖（纤维素等）降解，于是细胞壁松弛、可塑性增大，导致细胞伸长。,生长素对营养器官的效应,生长素对细胞伸长的促进作用，与其浓度和植物器官种类等有关。一般在低浓度时促进生长，浓度较高时起抑制作用，浓度更高时会使植物受伤死亡。 植物器官对生长素反应敏感度：根芽茎,生长素对细胞分裂或分化的影响,组织培养的试验证明： 细胞分裂素/生长素比值（CTK / IAA）高，促进芽分化；比值低，促进根分化。 生长素/赤霉素比值（IA

7、A / GA）高，促进木质部分化，比值低则促进韧皮部分化。,生长素对果实生长和诱导单性结实的效应,促进果实生长 诱导单性结实,生长素类物质的应用,1. 促进插枝生根 2. 促进结实，防止落果 3. 延迟器官脱落 4. 促进开花 5. 延长休眠 6. 控制瓜类性别 7. 除草,赤霉素类,赤霉素 (gibberellin, GA) 是双萜类化合物，基本结构是由4个异戊二稀所组成的赤霉烷。 赤霉素有C19和C20两类。在赤霉烷上由于双键及羟基的数目和位置不同，就形成了各种赤霉素。至2000年底，在植物和真菌中已发现127种赤霉素。只有少数几种GA具有生物学活性 1958年，美国科学家Jake Mac

8、kMillan等首次从红花菜豆未成熟种子中分离纯化出赤霉素，命名为GA1。按发现的先后顺序，将赤霉素分别命名为GA1、GAGA127。,赤霉素的分布,赤霉素广泛分布于各种植物中。生长旺盛的部分，如茎尖、嫩叶、根尖、发育中的种子和果实、萌发的种子，含量较多。,赤霉素的运输,在根中合成的，通过木质部向上运输。 在顶芽合成的，通过韧皮部向下运输。,赤霉素的生物合成,生物合成的前体物质：甲瓦龙酸（甲羟戊酸） 从异戊烯焦磷酸到贝壳杉烯阶段，在质体中进行。 从贝壳杉烯到GA12-醛阶段，在内质网上进行。 由GA12-醛转化成其它GA阶段，在细胞质中进行。,赤霉素的作用机理,1、GA调节IAA水平：赤霉素可

9、使内源生长素的水平提高。这是因为： (1) GA降低了IAA氧化酶的活性。 (2) GA促进蛋白酶的活性, 使蛋白质水解， IAA的合成前体（色氨酸）增多。 (3) GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。 2、GA诱导一些酶 (如-淀粉酶、蛋白酶、 核糖核酸酶、-1，3-葡萄糖苷酶)的合成。,大麦种子在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA解离出游离的 GA(也有新合成的GA )，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成-淀粉酶和蛋白酶等水解酶，这些水解酶扩散到胚乳中催化淀粉等物质水解。,赤霉素在生产上的应用,1. 促进麦芽糖化(应用于啤酒生产) 2. 促进营养器官(茎、叶)生长 3. 促进抽苔

10、和开花 4. 打破芽及种子的休眠 5. 促进雄花分化 6. 诱导单性结实 7. 防止花果脱落,细胞分裂素类,把激动素以及具有与激动素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物，都称为细胞分裂素（cytokinin, CTK)。 细胞分裂素类是以促进细胞分裂为主的一类植物激素, 都为腺嘌呤的衍生物。 目前在高等植物中已鉴定出30多种细胞分裂素。,细胞分裂素的种类,天然细胞分裂素可分两类： 1、游离态细胞分裂素： 玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤( iP)等。 2、结合态细胞分裂素： 异戊烯基腺苷（iPA）、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它们结合在tRNA上，构成tRNA的组成部分

11、。,人工合成的细胞分裂素,人工合成的细胞分裂素,常用的有： 激动素(KN) 、 6-苄基腺嘌呤（6-BA) 、 四氢吡喃苄基腺嘌呤(PBA)。 二苯脲不具腺嘌呤的结构，但具有细胞分裂素的生理功能。,细胞分裂素的分布和运输,细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。 根尖是合成细胞分裂素的主要部位。 根尖合成的细胞分裂素，经木质部向上运输。,细胞分裂素的作用机理,细胞分裂素对转录和翻译具有调控作用。试验证明，激动素能与豌豆芽染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成。 细胞分裂素可调控蛋白质的生物合成，因而能调节许多酶的含量与活性。例如，可促

12、进硝酸还原酶的合成；抑制纤维素酶、果胶酶和核糖核酸酶等的专一的mRNA的合成,从而阻止这些酶的产生。,细胞分裂素的生理作用,1. 促进细胞分裂和扩大 2. 诱导芽分化 3. 延缓叶片衰老 细胞分裂素延缓叶片衰老的原因： （1）抑制核酸酶和蛋白酶的活性，使核 酸、蛋白质和叶绿素不易降解破坏； （2）使营养物质向细胞分裂素所在部位 运输。,脱落酸,1964年，证明脱落素和休眠素是同一种化合物。1965年，确定其化学结构。1967年，统一命名为脱落酸（abscisic acid， ABA)，确定为植物激素。它是植物天然存在的主要生长抑制物质。,脱落酸的分布,高等植物的叶、芽、果实、种子和块茎等器官中

13、都含有ABA，但在成熟和衰老的组织以及将要脱落或进入休眠的器官中含量较多。在逆境下，植物组织的ABA含量会增多。,脱落酸的生物合成,生物合成的前体物质：甲瓦龙酸(甲羟 戊酸) 1、直接途径（C15 途径）, 是指由甲瓦龙酸经过法尼基焦磷酸(含15 C) , 再经过一些未明的过程而形成脱落酸的途径。 2、间接途径（C40 途径) , 是指由甲瓦龙酸经类胡萝卜素(含40 C) , 再由类胡萝卜素经过一些过程转化成脱落酸的途径。这是高等植物合成脱落酸的主要途径。,MVA: 甲瓦龙酸 FPP:法尼基焦磷酸(C15) 紫黄质(类胡萝卜素,C40） 黄质醛（叶黄氧化素）,脱落酸的作用机理,1、脱落酸抑制核

14、酸和蛋白质的合成。 2、脱落酸可影响植物某些基因的表达。 在逆境条件下，脱落酸一方面能抑制在正常条件下的RNA和蛋白质的合成，另一方面，又能促使新的胁迫蛋白的生成。,脱落酸的生理作用,1. 促进脱落 2. 抑制生长 3. 促进休眠 4. 引起气孔关闭 5. 调节种子胚的发育 6. 增加抗逆性,乙烯(ethylene, ETH),R.Gane(1934)证明乙烯是植物的天然产物。 W. Crocker 等(1935) 认为乙烯是一种果实催熟激素，同时也有调节营养器官生长的作用。 S. P. Burg(1965)提出，乙烯是一种植物激素。 1966，正式确定乙烯为植物激素。,乙烯的分布,乙烯广泛存

15、在于植物的根、茎、叶、花、果实和种子等器官（组织）中；在分生组织、萌发中的种子和成熟的果实中，含量较多。,乙烯的生物合成,生物合成的前体物质：蛋氨酸 直接前体物质： 1-氨基环丙烷羧酸(ACC) 合成途径： 蛋氨酸(Met) S- 腺苷蛋氨酸(SAM) 1-氨基环丙烷羧酸(ACC) 乙烯,乙烯生物合成的调节,ACC的合成是乙烯生物合成途径的限速步骤，ACC合成酶(ACC synthase, ACCS)是关键酶。 促进因素：果实成熟、种子萌发、衰老、 逆境条件、生长素、 细胞分裂素 抑制因素：氨基乙烯基甘氨酸（AVG）、 氨基氧乙酸（AOA） 乙烯生物合成的最后一步，即ACC转变为乙烯的反应是由

16、ACC氧化酶(ACC oxidase, ACCO)催化的。ACC氧化酶也是乙烯生物合成的关键酶。氧气和果实成熟是促进因素，CO2是抑制因素。,转基因番茄的研究,Oeller等（1991）将ACC合成酶cDNA的反义基因导入番茄，转基因番茄果实的乙烯合成严重受到抑制（高达99.5%），果实不能正常成熟，不出现呼吸高峰。 Hamilton等(1990) 将ACC氧化酶的反义基因pTOM13 转入番茄，所得的转基因植株在伤害和果实成熟时的乙烯增加都被抑制，而且抑制程度与转入的基因数相关。,乙烯的作用机理,1. 促进许多酶（如过氧化物酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶、纤维素酶）的活性。 2. 诱导特定的mRNA合成，进而合成新的蛋白质。 3. 增加细胞膜的透性。,乙烯的生理作用,1. 促进果实成熟。 2. 促进器官脱落。 3. 促进细胞扩大。 三重反应：指黄化豌豆幼苗对乙烯的反应：抑制茎的伸长生长，促进上胚轴横向加粗生长，上胚轴失去负向地性生长而偏上生长。 偏上性反应： 乙烯抑制双子叶植物上胚轴顶端弯钩的伸展，引起叶柄的偏上生长，这就是偏上性反应。,