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1、第九章 微生物生态,1.了解微生物在自然界的分布状况,3.掌握微生物在自然界物质循环中的作用,2.了解微生物与其它生物的相互关系,教学内容,微生物生态学是研究微生物群体（微生物区系或正常菌群）与 其周围的生物和非生物环境条件之间相互作用关系的科学。,微生物是地球生物圈（Biosphere）的重要成员，在自然界分 布广泛，对自然界的物质转化和元素的生物循环具有重要的意义和 作用，对人类和其它生物的影响巨大。可以说没有微生物就没有我 们今天这个缤纷多彩的世界！,第一节 微生物在自然界的分布,微生物在自然界分布广泛。将生活于特定生态环境中的微生物分为两大类：,（1）土著性微生物(Indigenous
2、)：是指在生境中已占据特定的生态位(Habitat)，能在该生境中生长、代谢和繁殖，并能与同一生态位中的其它微生物竞争的微生物。如枯草芽孢杆菌、假单胞杆菌。,（2）外来性微生物（Allochthonous）：是指在生境中没有占据特定的生态位，而是从另一生境传入的微生物。如大肠杆菌。,一.土壤中的微生物,二.水体中的微生物,三.空气中的微生物,四.极端环境中的微生物,五.生物体内外的正常菌群,1.土壤是微生物生活的“大本营”和“栖息地”,（1）营养：,（2）水分和渗透压：,（3）空气：,（4）pH 值：,（5）温度：一般10-25。,一.土壤中的微生物,土壤中微生物的种类繁多，主要聚集于表层或耕
3、作层土壤中，多以微菌落（Microcolony）的形式分布于土壤颗粒、有机质表面和植物根际。绝大多数的微生物是土著性的微生物，又可分为土生性和发酵性微生物两大类。,2.土壤中微生物的种类,（1）土生性微生物：以土壤腐殖质作为主要的营养来源，生长慢、数量较稳定，作用持久。以G-无芽孢杆菌和放线菌为主。,（2）发酵性微生物：以动植物分泌物、排泄物和残体作为主要的营养来源，数量表现为大起大落的间歇性。以假单胞杆菌、芽孢杆菌、青霉、曲霉和毛霉等为主。多数可形成休眠体如芽孢、孢子等以度过不良环境。,大多数进入土壤中的病原微生物属外来性微生物，其中多数因不能适应土壤的生活条件会很快消失。,土壤中微生物的数
4、量因土壤类型、季节、土层深度与层次等不同而异。一般地说，在土壤表面微生物不易生存；离地表10-30cm的土层中微生物数最多；随土层加深，微生物数减少。,3.土壤中微生物的数量,在个体数量上，一般表现为：细菌(108)放线菌( 107) 霉菌( 106) 酵母菌 ( 105) 藻类( 104) 原生动物( 103)。土壤中微生物的分离和计数可用稀释平板法和平板划线分离法进行。,（1）细菌：是土壤微生物中数量最大、种类最多、功能多样的类群。总菌数达到106109个/克土壤，以异养菌为主，无芽孢杆菌占优势。,（2）放线菌：数量为105108个/克土壤。一般在有机质丰富的中性到微碱性土壤中较多，在贫瘠
5、、酸性或淹水的土壤中较少。常见的种类以链霉菌属和诺卡氏菌属为主，其次是小单胞菌属和放线菌属。其生长使土壤带有特殊的土腥味。,（3）蓝细菌：主要分布于土壤表层，以中性或微碱性土壤居多。蓝细菌中的固氮类群在土壤形成初期有积累有机质和氮素的重要作用。,（5）藻类：光能自养的藻类因需要光照而主要分布在表土层和表层积水中，遇温暖潮湿季节时可大量繁殖而在表土层形成绿色、红色等斑点。可改善土壤的氧气条件。,（4）真菌：丝状真菌都是好氧异养的类型，主要分布于土壤表面的枯枝落叶层的表土层中，在肥沃和通气良好的土壤中数量较多，数量可达103105个/克土。真菌中的许多类群能分解纤维素、木质素等难分解的有机物质，因
6、而在土壤形成和肥力提高过程中有重要作用。常见的有曲霉、青霉、木霉、根霉和毛霉。酵母菌存在于大多数土壤中，是兼性厌氧型，数量一般较少，常见的为假丝酵母属和红酵母属。,（6）原生动物：多集中在有机质和微生物丰富的表层土壤中，以有机质碎片和溶液、藻类、细菌、真菌及其它微生物为食，可平衡和调控土壤中的微生物种类和数量。,二.水体中的微生物,根据水的化学组成，可分为淡水和海水。在这两种水体中都存在着大量的微生物。,1.淡水微生物,江河、湖泊及下水道：微生物的种类和数量均较多，且多数是腐败型水生微生物。常见类群有变形杆菌、埃希氏杆菌和各种芽孢杆菌。,水中微生物的种类及数量随水的来源和水中所含营养物和气侯地
7、理条件的不同而变化。其中影响最大的是水中有机质的含量。,地下水和泉水：微生物的种类和数量都较少，多数是清水型水生微生物，即光能或化能无机营养型微生物，如蓝细菌、绿硫细菌。,2.海洋微生物,海洋微生物的种类与数量均较少，且特点是：嗜盐、耐压、贫营养、耐低温。主要是一些藻类和细菌中的芽孢杆菌属、假单胞杆菌属、弧菌属和一些发光细菌等。,3.饮用水的微生物标准,根据规定标准，自来水中细菌总数不可超过100个/ml，大肠杆菌不可超过3个/L。,水中微生物的含量直接影响水的饮用价值。在饮水微生物学检查中不仅要统计总菌数，还要检查病原菌数。根据病原菌和大肠杆菌都来自粪便这一原理，通过检查大肠杆菌的数目来确定
8、水源被粪便污染的程度。,三.空气中的微生物,空气不是微生物生长的良好环境。然而，空气中却含有相当数量的微生物和孢子。,凡是尘埃越多的空气，其中的微生物也越多，因此灰尘被称为“微生物之舟”。一般在畜舍、公共场所、医院、宿舍、城市街道的空气中微生物的数量最多。而大洋、高山、森林和终年积雪的山脉等区域空气中的微生物数量就很少。,空气中常见的种类为青霉、曲霉、根霉和毛霉的孢子，芽孢杆菌、葡萄球菌和无芽孢杆菌。病原菌在空气中一般很易死亡，但结核杆菌、葡萄球菌、炭疽杆菌、流行性感冒病毒和脊髓灰质炎病毒等则可生存一段时间。,四.极端环境微生物,在地球的某些局部地区，存在许多不利于一般生物生长的特殊环境，包括
9、高温、低温、高盐、高压、高酸碱等，称为极端环境，在这些环境中生活有一些特殊的微生物类群，称为极端环境微生物。,1.嗜热微生物,在火山、地热蒸汽、温泉、灼热的沙漠、岩石和土壤表面，以及堆肥等高温环境中都有一些嗜热微生物生长。,从1960年代以来，截止1997年已分离到20多属共50多种嗜热菌。其中最著名的是1960年代末美国黄石国家公园的温泉水中分离到的水生栖热菌（能在80 下生长）及在深海火山口附近分离到的烟孔火叶菌（最适温度105 ，最高113 ，低于90 停止生长）和激烈火球菌（最适温度100 ）。,2.嗜盐微生物,通常将在盐浓度超过15%的环境中能生长的微生物称为极端嗜盐菌。至今已记载的
10、极端嗜盐古生菌为6属共15种，有盐球菌属、富盐菌属、盐盒菌属、嗜盐碱杆菌属和嗜盐碱球菌属，生活在盐湖、盐池、盐矿和盐腌制的食品等高盐环境中。既能在高盐环境中生活，又能在低盐环境正常生活的微生物称为耐盐微生物。,3.嗜压微生物,在深海环境中，随海水深度增加，压力升高，一般水深每增加10m，压力即上升1atm。海洋深处除高压条件外，常伴随着黑暗、低温和低浓度的营养物质。,生活于高压条件下的微生物均为原核生物，又称嗜压菌，如耐压假单胞杆菌分离自深海淤泥，生长极其缓慢，代时为33天。曾报道从深海中分离到能在800atm 下生长的微生物。,4.嗜酸微生物,生长最适PH在3-4以下，中性条件下不能生长的微
11、生物称为嗜酸微生物；能在高酸条件下生长，但最适PH接近中性的微生物称为耐酸微生物。,极端的酸性环境包括各种酸矿水、酸热泉、火山湖、地热泉等。嗜酸微生物一般为化能无机营养的硫氧化菌、硫杆菌。酸热泉既具高酸度，又具高温，因而从中分离出独具特点的嗜酸嗜热细菌如嗜酸热硫化叶菌等。,5.嗜碱微生物,一般把最适生长PH在9以上的微生物称为嗜碱微生物，中性条件不能生长的为专性嗜碱微生物，中性条件甚至酸性条件都能生长的称为耐碱微生物或碱营养微生物。它们一般存在于碱性盐湖和碳酸盐含量高的土壤中。主要代表有甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。,6.嗜冷微生物,嗜冷微生物能在较低的温度下生长，可以分为专性和兼性两
12、类。前者的最高生长温度不超过20，可以在0或低于0条件下生长；后者可在低温下生长，但也可以在20以上生长。,嗜冷微生物的主要生境有极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境。从这些生境中分离到的主要嗜冷微生物有针丝藻、粘球藻、假单胞菌等。从深海中分离出来的细菌既嗜冷，也耐受高压。,五.生物体内外的正常菌群,1.人体的正常菌群,人体内外部生活着为数众多的微生物种类，数量可高达1014，约为人体细胞数的10倍。生活在健康动物各部位，数量大、种类较稳定，一般能发挥有益作用的微生物种群，称为正常菌群。,正常菌群之间、正常菌群与宿主之间，以及正常菌群与周围其它因子之间存在的密切关系即为
13、微生态关系。人体共有5大微生态系统，包括消化道、呼吸道、泌尿生殖道、口腔和皮肤，尤其以消化道最引人注目。据报道，在胃肠道中的微生物数量占人体总携带量的78.7%。,在一般情况下，正常菌群与人体保持着十分和谐的平衡状态，在菌群内部各微生物间也相互制约，维持稳定有序的相互关系即微生态平衡。,肠道正常菌群对宿主具有很多有益作用，包括排阻、抑制外来致病菌，提供维生素等营养，产生淀粉酶、蛋白酶等有助消化的酶类，分解有毒或致癌物质，产生有机酸、降低肠道PH和促进蠕动，刺激机体的免疫系统并提高免疫力，及存在一定程度的固氮作用（如肺炎克雷伯氏菌可补充以甜薯为主食的新几内亚人的蛋白质营养）等。,以人体肠道为例，
14、经常生活着60-400种不同的微生物，总数可达数百亿个。厌氧菌是肠道正常菌群的主体（约99%），尤其是拟杆菌属、双歧杆菌类和乳杆菌类等更是优势菌群。,正常菌群的微生态平衡是相对的、可变的和有条件的。一旦宿主的防御机能减弱、正常菌群生长部位改变或长期服用抗生素等制菌药物后，就会引起正常菌群失调。,微生态制剂是依据微生态学理论而制成的含有有益菌的活菌制剂，其功能在于维持宿主的微生态平衡、调整宿主的微生态失调并兼有其它保健功能。益生菌剂是1974年由R.B.Parker正式提出，实际上成了微生态制剂的代名词，通常是指一类分离自正常菌群，以高含量活菌为主体，一般以口服或粘膜途径投入，有助于改善宿主特定
15、部位微生态平衡并兼有若干其它有益生理活性的生物制剂。,为调整和治疗因肠道等部位微生态失调而引起的疾病，从1970年代起，就有人提出采用微生态制剂或益生菌剂的措施以恢复微生态平衡的设想。,2.根际微生物和附生微生物,1）根际微生物：又称根圈微生物。生活在根系邻近土壤，依赖根系的分泌物、外泄物和脱落细胞而生长，一般对植物发挥有益作用。多数为G-细菌，如假单胞菌属、土壤杆菌属、节杆菌属等。,2）附生微生物：生活在植物地上部位表面，主要借植物外渗物质或分泌物质为营养。主要为叶面微生物，鲜叶表面一般含细菌106个/g，还有少量酵母菌和霉菌，放线菌则很少。附生微生物具有促进植物发育（如固氮）、提高种子品质
16、等有益作用，也可能引起植物腐烂甚至致病。一些蔬菜果实等表面存在的乳酸菌、酵母菌等附生微生物，在泡菜和酸菜的腌制、果酒酿造时，还起着天然接种剂的作用。,第二节 微生物之间的相互关系,微生物间的相互关系多种多样，十分复杂，如果将它们的关系限制在两种不同的微生物之间，这些关系可区分为三个方面：,（1）单方受益；,（2）双方受益；,（3）一方受益、一方受害。,根据作用效应进一步的可分为八种类型。,一.中性关系（Neutralism）,两个微生物种群之间没有影响或只存在无关紧要的相互作用，即称为中性关系。,如空气中存在的病原细菌和非病原菌。,二.偏利作用（Commensalism）,一个微生物种群因另一微生物种群的存在而单方面获利的现象称为偏利作用。,在自然界中这种关系非常普遍，偏利作用有多种表现形式：,（2）提供生长因子 水生的短黄杆菌产生半胱氨酸有利于肺炎军团细菌的生长。 链霉菌产生VB12给三氯乙酸代谢菌使用。,（3）提供营养 土壤中的亚硝化细菌群利用氨盐转变为亚硝酸盐，硝化细菌群将亚硝酸盐作为营养将其转化为硝酸盐。,
