《遗传学》14.群体遗传与进化

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1、第十四章 群体遗传与进化,第一节 遗传平衡定律 第二节 影响群体平衡的因素 第三节 物种形成与进化 小 结,本章重点：基因频率、基因型频率遗传平衡定律影响遗传平衡的因素 本章难点：哈迪温伯格平衡定律各种因素对遗传平衡的影响,第一节 遗传平衡定律一、基因频率与基因型频率群体：具有交配关系的个体集合。基因频率：特定基因位点上，某个基因的数 目占该位点各种等位基因总数的百分比。基因型频率：特定基因位点上，某种基因型 个体的数目占该位点各种基因型个体总数的百 分比。,例，人类MN血型。表现型 M型 MN型 N型 总数基因型 GMGM GMGN GNGN观察数 25(ND) 30(NH) 45(NR)

2、100(N)三种基因型频率：GMGM：D=ND/N=25/100=25%GMGN：H=NH/N=30/100=30%GNGN：R=NR/N=45/100=45%D+H+R=1 基因频率可通过基因型频率加以推导。,基因频率： GM：GN：pq1 上例，,二、随机交配与哈迪温伯格定律 随机交配：在一个群体内，每一个体都可以与 其相反性别的任何一个体发生交配，其交配频 率完全是随机的。 以1对等位基因Aa为例，A、a基因频率分别 是p、q，随机交配时有3种基因型：AA、Aa、 aa，假定其频率分别位D、H、R。 随机交配时，交配类型和交配频率如下：,子代基因型及频率 AA Aa aa AAAA D2

3、 D2AAAa 2DH DH DHAAaa 2DR 2DRAaAa H2 1/4H2 1/2H2 1/4H2Aaaa 2HR HR HRaaaa R2 R2合计 1 D1(p2) H1(2pq) R1(q2),交配类型 交配频率,根据子代基因型频率求子代群体基因频率： A：p1D1H1/2=p2+2pq/2= p2+pq=p(p+q)=p a：q1Q1H1/2=q2+2pq/2= q2+pq=q(p+q)=q 上下代间基因频率不发生变化。 子二代基因型频率： AA基因型频率： D2D12+D1H1+1/4H12p4+2p3q+p2q2=p2(p2+2pq+q2)=p2=D1 同理， Aa：H2

4、2pqH1 aa：R2q2R1 上下代间基因和基因型频率不再发生变化。,子代的基因频率和基因型频率与亲代保持不变，叫做达到了遗传平衡。这是由英国数学家 G. H. Hardy和德国内科医生W. Weiberg分别 提出的，称为哈迪温伯格平衡定律。 概括起来：一个大群体在没有突变、选择、迁 移等因素的影响下，群体内个体间完全随机交 配，则该群体的基因频率和基因型频率代代保 持不变，处于遗传平衡状态，而且只要通过一 代随机交配，就可以达到遗传平衡。,第二节 影响群体平衡的因素一、随机交配的偏移 （1）选型交配 由表现型决定交配。同型交配（正选型交配）：相同表现型的个体间的交配。不发生AAaa的交配

5、，后代群体的杂合体逐代减少，纯合体频率不断增加。异型交配（负选型交配）：不同表现型个体间的交配。完全显性时，只有AAaa和Aaaa两种交配方式，下一代没有纯合显性个体，群体中只有Aa、aa，数量相等，群体达到新的平衡。,（2）近亲繁殖 有血缘关系的个体间的交配。 设A、a基因的频率分别为p、q，近交系数为F， 则纯合基因型AA和aa具有共同祖先的概率分别是pF和qF 。没有共同祖先的概率为p2(1F)、 q2(1F)，于是，群体中 AA：p2(1F)+pF=p2p2F+pF=p2+pF(1p)=p2+pqF aa：q2(1F)+qF=q2+pqF Aa：2pq(1F)=2pq2pqF与随机交配

6、相比，两种纯合体分别增加pqF，杂合体减少2pqF。,二、迁移遗传组成不同的群体间如果发生个体迁移， 就会引起基因频率和基因型频率的变化。设本群中A基因的频率为p0，迁移群中A基因 的频率为pm，以迁移率（迁移后混合群中迁移 个体的频率）m发生迁移。 因此，混合群中迁移个体为m，原有个体为1m ，A基因的频率为p1： p1p0(1m)+mpmp0+m(pmp0),A基因的变化量： pp1p0p0+m(pmp0)p0m(pmp0) 基因频率的变化量等于迁移群与本群基因频率 的差乘以迁移率。 pmp0，p为正值，混合群基因频率提高； pmp0，p为负值，混合群基因频率降低。只要两个群体基因频率不同

7、，发生迁移后就 会改变基因频率，打破遗传平衡。,三、突变 频发突变使突变基因逐代积累，导致群体基因 频率的改变。设A、a基因原始频率分别为p0和q0，正突 变率是u，反突变率是v。uA ap0 v q0经过突变，下一代a基因的频率q1为：q1u P0(q0v q0),a基因频率变化量q：qq1q0u p0(q0v q0)q0u p0vq0若干代后，q0，即u pv q平衡时基a因频率为：u pv qv (1p)，则，,四、选择玉米正常绿苗和白化苗分别由Ww基因控制， ww隐性个体白化而早期死亡被全部被淘汰。 假定原始基因频率分别为W p0，w q0，p0q01 淘汰代数 WW Ww ww w

8、(q0) W(P0)1 p02 2p0q0 q02 q1 p1=(1-q1）2 p12 2p1q1 q12 q2 p2=(1-q2）3 p22 2p2q2 q22 q3 p3=(1-q3）n p2n-1 2pn-1qn-1 q2n-1 qn-1 pn-1=(1-qn-1）,q1=2p0q0)/2(p02+2p0q0)=q0/(p0+q0+q0)=q0/(1+q0)q2=q1/(1+q1), 将q1=q0/(1+q0)代入，得：q2=q0/(1+2q0)q3= q0/(1+3q0) 这是一个调和级数。 淘汰n代，w基因频率： 由于q0是常数，当n增大时，qn减小。,由上式可推导出隐性基因由q0到

9、qn所需代数。例，a基因的频率从0.005到0.0025所需代数。 N=(0.0050.0025)/0.0050.0025=200(代)需要200代，开始时，q较大，aa频率较高 ，淘汰作用明显，随着淘汰，aa基因型的频率 越来越低，淘汰作用越来越小，基因频率变化 越来越小。,五、遗传漂移在小群体中由于抽样误差引起基因频率的随机增减 而打破遗传平衡。称为遗传漂移。 如配子受精、种子萌发等都存在抽样误差。 假设每代由4个雌雄配子随机结合，产生的后代随机 抽取4个个体组成一个小群体。A和a基因的原始频率 分别都是0.5。4个配子中可能含有0、1、2、3或4个a 基因，其频率可根据二项展开式（1/2

10、+1/2)4得：含a基因数 0 1 2 3 4频 率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16,在配子群体中，a基因的频率仍为0.5（即含有2个a基 因）的概率只有6/16。由上述配子受精结合形成下一 代，抽取4个个体组成的群体可能含08个a基因，其 频率为(1/16+4/16+6/16+4/16+1/16)2: a基因数 0 1 2 3 频率(%) 0 0.125 0.25 0.375 概率 1/256 8/256 28/256 56/256 a基因数 4 5 6 7 8 频率(%) 0.5 0.625 0.75 0.875 1 概率 70/256 56/256 28/256 8/2

11、56 1/256 在该小群体中a基因频率仍保持为0.5的发生概率为 70/256=27.3%,群体越小，遗传漂移作用越大。根据概率原理 ，二项分布群体标准差为：若p0.5， N50时， 0.05；N500000时， 0.0005 根据统计学原理， p变化 1的概率为32， p变化 2的概率为4 则， N50时， 1变化, 0.55p 0.45，其概率 为32;N500000时， 2变化,0.501p 0.499， 其概率仅4。,第三节 物种形成与进化 物种：具有特有形态或生理特征，有一定自然 分布区域，并且能够相互杂交产生可育后代的 群体。通过变异、自然选择、遗传，在隔离条件下 形成新的物种，

12、导致生物进化。,1. 渐变式在一个长时间内旧物种逐渐演变成为新物种 。这是物种形成的主要方式。 又分成： 继承式：有一系列中间类型，经过悠久的地质 年代过渡到新物种。比如马的进化。 分化式：由一个物种由于地理或生态隔离演化 形成两个或两个以上新物种。比如棉属一些种 的进化。,2. 爆发式 新物种的形成不需要悠久的演变历史，在 较短时间内即形成新种。一般不经过亚种 阶段，而是通过染色体变异或突变以及远 缘杂交和染色体加倍在自然选择的条件下 形成新物种。如小麦属不同物种。,小 结遗传学群体是具有交配关系的个体的集合。 群体的遗传结构常用基因频率和基因型频率描 述。在一个随机交配的大群体中如果没有突

13、变、选择等因素的干扰，群体的基因频率和基 因型频率保持不变，达到遗传平衡状态。影响 群体遗传平衡的因素主要有随机交配的偏移、 迁移、突变、选择、遗传漂移。 物种的形成主要有渐变式和爆发式两种。,附录 遗传学领域 诺贝尔奖名录,Morgan T.H.,国籍：美国 获奖时间：1933 功绩：发现连锁遗传定律，奠定遗传的染色体理论。,Muller H.J.,国籍：美国 获奖时间：1946 功绩：用X射线诱导突变成功，奠定辐射遗传学。,BeaDle G.W. E.L.Tatum,国际：美国 获奖时间：1958 功绩：建立“基因酶”学说，奠定生化遗传学。,国籍：美国 获奖时间：1958 功绩：建立细菌的

14、杂交方法并发现转导。,J. Lederberg,Kornberg A. Severo Ochoa,国际：美国 获奖时间：1959 功绩：发现DNA聚合酶，RNA和DNA的生物合成机理,Watson J.D.,国际：美国 获奖时间：1962 功绩：建立DNA双螺旋结构模型理论。,Crick F.H.C.,国籍：英国 获奖时间：1962 功绩：建立DNA双螺旋结构模型理论。,Wilkins M.,国籍：英国 获奖时间：1962 功绩：为DNA双螺旋结构模型提供X衍射分析。,Jacob M.F.,国籍：法国 获奖时间：1965 功绩：提出乳糖操纵子模型。,Monod J.,国籍：法国 获奖时间：1965 功绩：提出乳糖操纵子模型。,Hershey A.,国籍：美国 获奖时间：1968 功绩：对噬菌体进行标记试验，证实DNA是遗传物质。,Nirenberg M.W.和 Khorana H.G.,国籍：美国 获奖时间：1968 功绩：破译遗传密码。,Holley R.W.,