微生物第六章-1

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1、第六章 微生物的代谢,6.1化能异养菌的产能代谢 6.2 化能自养菌的产能代谢 6.3 光能微生物的产能代谢 6.4 同化与合成代谢 6.5 微生物的代谢调控,第一节 化能异养菌的产能代谢,6.1.1 代谢和代谢途径 6.1.2 糖分解代谢途径 6.1.3 发酵 6.1.4 三羧酸循环 6.1.5 呼吸,代谢（metabolism）是对细胞所进行的各种生化反应的总称，代谢是所有生理活动的化学基础；营养是代谢的物质和能量源泉； 细胞内各种生化反应相互联系，各种代谢物通过生化反应相互转换，构成了细胞的代谢网络； 代谢途径（pathway）：生理功能相关的若干个顺序排列的生化反应构成一条代谢途径；

2、代谢途径的反应速率（代谢通量）受到严格调控；,6.1.1 代谢和代谢途径,根据代谢途径的反应特点和生理功能特点，细胞内众多的代谢途径可概括的划分为： 分解代谢（catabolism）：以氧化分解反应为特征，将大分子或复杂分子氧化分解为简单小分子，同时释放能量，为合成代谢提供前体物和能量； 合成代谢 （anabolism）：以还原合成反应为特征，利用小分子前体物，消耗能量，合成大分子或复杂分子；,代谢途径的类型,细胞通过分解代谢，将营养物质转化为小分子“碳架”、氨基供体、巯基供体、磷酸等前体物；同时产生能量（ATP）和还原力（NADPH）；也产生代谢废物； 细胞通过合成代谢，利用分解代谢提供的各

3、种前体物，消耗ATP和NADPH，合成各种细胞组分（大分子、复杂分子和小分子），以及进行各种其它生理活动所需的代谢产物； 代谢的结果表现为细胞营养、生长、发育、繁殖、衰老、凋亡等生命活动特征；,代谢的基本生理功能,生化反应的类型和特点,细胞有多少个酶，就有多少个生化反应，但酶的类型，及所催化的生化反应类型是有限的；,细胞内的化学反应几乎都是生化反应，反应由专一性的酶催化，即酶促化学反应； 酶催化可以降低反应活化能，反应条件温和；酶与底物相结合催化反应，具有催化专一性；,氧化还原反应是一类最重要的生化反应，反应涉及电子得失和能量转化；失去电子为氧化，得到为电子还原；代谢物的氧化还原一般与电子载体

4、的氧化还原偶联；,氧化还原反应,与细胞氧化还原反应偶联的电子载体有：NAD+/NADHNADP+/NADPHFAD+/FADH2,碳分解代谢（carbon catabolism）：异养菌部分或彻底氧化分解有机碳源，产生ATP、NAD(P)H、小分子碳架或CO2的分解代谢途径； 主要由以下代谢途径组成，它们构成异养菌的中心碳代谢（central carbon metabolism）： 糖的吸收 糖分解代谢途径（糖酵解途径） 三羧酸循环 溢流代谢途径（发酵） 呼吸,6.1.2 糖分解代谢途径,各种有机碳源都有各自的运输系统，但最终都进入中心碳代谢途径进行氧化分解；,碳分解代谢的简并性,微生物能够利

5、用何种碳源，取决于是否有相应的运输系统和进入中心碳代谢的分支代谢途径；,糖分解代谢途径：指氧化分解葡萄糖的代谢途径： 糖酵解途径：产能 磷酸戊糖途径：不产能 糖酵解（glycolysis）途径：将葡萄糖部分氧化分解为丙酮酸，同时底物水平磷酸化产能的代谢途径； 广泛存在的糖酵解途径是EMP，还有存在于少部分微生物中的ED途径、磷酸解酮酶途径等；由于EMP途径首先发现，所以糖酵解途径又特指EMP；,糖分解代谢途径,糖酵解途径（EMP）,熟悉生化物质的化学结构,熟悉生化反应类型,掌握代谢途径,理解生理功能,分解葡萄糖： 葡萄糖+ATP 1-磷酸葡萄糖+ADP（葡萄糖激酶） 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡

6、萄糖（变位酶） 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖（异构酶） 6-磷酸果糖+ATP 1,6-二磷酸果糖+ADP（激酶） 1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮（醛缩酶） 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛（异构酶）,EMP的生化反应及生理目的（一）,氧化、释放能量、产ATP： 3-磷酸甘油醛 +2Pi 1,3-二磷酸甘油酸+2e+2HNAD2e2H NADHH（磷酸甘油脱氢酶） 1,3-2p甘油酸+ADP+Pi3-磷酸甘油酸+ATP（激酶） 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸（变位酶） 2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸（烯醇化酶） PEP+ADP+Pi 丙酮酸+ATP（丙酮酸激酶）,EMP的生化反应及生理

7、目的（二）,氧化反应是重要的生化反应，化合物在氧化过程中，释放高能电子和能量； 释放的高能电子还原氧化型的电子载体，产生还原态的电子载体； 释放的能量储存在高能化学键（磷酸键）中，形成高能化合物中间体； 3-磷酸甘油醛 +2Pi 1,3-二磷酸甘油酸+4e+4H 2NAD4e4H 2NADH2H,氧化反应,化合物在氧化分解过程中，形成的高能化合物中间体的高能键水解，偶联ADP磷酸化形成ATP，这种产生ATP的方式叫做底物水平磷酸化； 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸Pi 磷酸稀醇式丙酮酸 丙酮酸Pi ADPPi ATP,底物水平磷酸化,一分子葡萄糖经EMP部分氧化分解，产生两分子丙酮酸，两

8、分子NADH ，净产生两分子ATP；Glc+2ADP+2Pi+2NAD+2Pyr+2ATP+2NADH+2H+ EMP氧化分解葡萄糖，底物水平磷酸化产生ATP，为细胞提供能量； 产生多种“C3”小分子碳架，提供合成代谢前体物； 产生NADH，可进一步通过呼吸产生ATP；也可以转化为还原力-NADPH；,EMP的生理功能,存在于某些发酵单胞菌、假单胞菌、固氮菌等G-菌，以及极少数G+菌中的糖酵解途径； 在代谢途径上，ED途径与EMP的区别在于：先葡萄糖进行氧化脱水，然后再分解氧化产生丙酮酸； 在生理功能上，ED途径与EMP区别在于：一分子葡萄糖经ED途径氧化分解，产两分子丙酮酸、一分子H2O、一

9、分子NADPH和一分子NADH，净产一分子ATP； ED途径兼有产NADPH（还原力）的生理功能；,ED 途径,ED 途径,glc+ADP+Pi+2NAD(P)+ 2pyr+ATP+NADH+NADPH+H2O,（KDPG特征性中间代谢物）,6-磷酸葡萄糖+NADP+ 6-P葡萄糖酸+NADPHH（ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶） 6-P葡萄糖酸 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸H2O（6-磷酸葡萄糖酸脱水酶） 2-酮-3-脱氧-6-P葡萄糖酸 3-P甘油醛+丙酮酸（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶） 3-磷酸甘油醛 丙酮酸+ATP+NADH,ED途径的生化反应和生理功能特点,存在于某些严格

10、厌氧或耐氧的乳酸细菌中的一种糖酵解途径；葡萄糖分解方式与EMP不同； 磷酸解酮酶途径可区分为两种途径： 己糖磷酸解酮酶途径（HK）：产生小分子碳架、ATP、 NADH 戊糖磷酸解酮酶途径（PK）：产生小分子碳架、ATP、NADH、 NADPH HK途径先分解、重排、再分解氧化；PK途径先部分氧化、异构、再分解氧化；,磷酸解酮酶途径,HK途径,2果糖 2丙酮酸3乙酸+5ATP+2NADH,PK途径,葡萄糖酸脱氢酶,分解： （磷酸解酮酶） 6-磷酸果糖+Pi 4-磷酸赤藓糖乙酰磷酸（HK）5-磷酸木酮糖+Pi 3-P甘油醛乙酰-P 氧化：（葡萄糖脱氢酶；葡萄糖酸脱氢酶）（PK） 6-磷酸葡萄糖+N

11、ADP+6-P葡萄糖酸NADPHH 6-P葡萄糖酸+NADP+5-P核酮糖+NADPH+H+CO2 底物水平磷酸化：（乙酸激酶） 乙酰磷酸+ADP + Pi 乙酸ATP,HK和PK途径的反应特点,采用磷酸解酮酶催化分解酮糖的方式氧化分解葡萄糖，可以提高产能效率： HK途径分解一分子葡萄糖净产生2.5个ATP，但只形成一分子NADH； PK途径先氧化，后酮解一分子葡萄糖净产生2个ATP，同时产生一个NADPH和NADH，产生一个CO2； HK和PK途径存在只有底物水平磷酸化一种方式产能的专性厌氧或耐氧菌中，尽量提高产能效率；,HK和PK途径的生理特点,碳架重排反应：丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖之

12、间相互转化的反应，通过相互间转移二羟丙酮基（转酮）或羟乙醛基（转醛），实现分子重排； 转酮反应：由转二羟丙酮基酶（转酮酶）催化：4-P赤藓糖 6-P果糖 7-P景天庚酮糖3-P甘油醛 转醛反应：由转羟乙醛基酶（转醛酶）催化： 7-P景天庚酮糖3-P甘油醛 5-P核糖5-P木酮糖,HK途径的碳架重排反应,碳架重排转醛和转酮反应,转酮酶,转醛酶,磷酸戊糖途径（HMP or PP）：普遍存在的葡萄糖氧化分解途径，主要生理功能为产生NADPH和C3C7的小分子碳架，没有底物水平磷酸化产ATP功能； 氧化反应，将6-磷酸葡萄糖氧化分解为CO2和5-磷酸核酮糖 ，并产生2个NADPH ； 非氧化还原的循环

13、反应，将6个 5-磷酸核酮糖重排为5个 6-磷酸果糖； 总反应：Glc+12NADP+6H2O6CO2+12NADPH12H+,磷酸戊糖途径,磷酸戊糖途径的氧化反应部分,与PK途径的上半部反应完全相同，目的是产生NADPH；,Glc-6-Pi +2NADP+H2OCO2 +2NADPH2H+Ru-Pi,6-磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,磷酸戊糖途径的循环反应部分,转酮酶,转醛酶,转醛酶,65-P核酮糖 56-P果糖 56-P葡萄糖,代谢中间物为合成代谢提供C3C7前体物,发酵（fermentation） ：碳分解代谢的不完全氧化产物（丙酮酸、NADH）转化为末端发酵产物，并排出细胞

14、的代谢途径；也叫溢流代谢（overflow metabolism） ； 发酵是中心碳代谢的一个组成部分，是在无氧条件下（不需要氧）对糖酵解的延续代谢，所以称为发酵，一般存在于厌氧菌和兼性厌氧菌中； 不同微生物的发酵代谢途径不同，产生的末端发酵产物也不同，由此构成了各种发酵类型；,6.1.3 发酵,发酵的生理功能,细胞通过发酵，使糖酵解途径的产物-丙酮酸和NADH转化为末端发酵产物，并排出细胞： 避免丙酮酸在胞内过量积累而产生毒害作用； 使NAD+ 再生，维持胞内NAD+/NADH平衡； 发酵与糖酵解途径共同构成了完整的葡萄糖部分氧化分解代谢，在这一过程中，实现了底物水平磷酸化产能（发酵产能）、

15、产生碳架的生理功能； 这一代谢不需要氧参与，为厌氧菌和兼性厌氧菌采用；,乙醇发酵 乙酸发酵 乳酸发酵 丙酸发酵 丁醇发酵,所有发酵的生理功能完全相同，但代谢途径和代谢产物各不相同，通常以主要末端发酵产物命名发酵类型； 发酵反应必然包括还原反应，由NADH提供电子；,发酵的类型,乙醇发酵：从丙酮酸到乙醇，两步反应；丙酮酸脱羧生成乙醛和CO2，消耗 NADH还原乙醛生成乙醇和NAD+再生，乙醇排出细胞；,乙醇发酵,总反应式：葡萄糖2乙醇2CO22ATP,酿酒酵母在无氧条件下，通过EMP分解葡萄糖产生丙酮酸、 NADH和ATP； 然后经乙醇发酵将丙酮酸转化为乙醛和CO2，排出细胞外；同时再生NAD+

16、； 利用上述代谢，使酿酒酵母在不需要氧的条件下，完成分解葡萄糖，产生碳架和ATP的生理功能；同时避免了不完全氧化的代谢中间物在胞内的积累，以及胞内NAD+/NADH不平衡；,酿酒酵母的乙醇发酵,运动发酵单孢菌（Zymomonas mobilis）为微好氧菌，在较低的氧分压下生长；经ED途经分解葡萄糖为丙酮酸、 NADPH、NADH和ATP； 由于缺氧，部分丙酮酸不能彻底氧化，只能进入乙醇发酵途径：经脱羧反应和还原反应，消耗NADH，产生乙醇和CO2；总反应式：葡萄糖 2乙醇2CO2NADPHATP,运动发酵单胞菌的乙醇发酵,工业上利用酿酒酵母的EMP和乙醇发酵，或者利用运动发酵单孢菌的ED途径和乙醇发酵，以葡萄糖为主要原料发酵生产乙醇：工业乙醇、医用酒精、食用酒精、各种酒类、燃料乙醇（fuel ethanol）； 发展方向：以来自农产品废弃物的纤维素和半纤维素为发酵原料，进行糖化和发酵过程相耦合的己糖和戊糖共代谢发酵；以降低乙醇发酵成本，实现资源综合利用；,