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1、第六章 感知觉生理心理（二）,内容一、听觉二、化学觉三、机体觉,第一节 听觉,一、声音与耳 声音是空气、水和其他介质的周期性压缩。 介质 声音的频率（适宜刺激） ：20-20OOOHz,（一）声音的物理和心理维度,1.振幅与响度（loudness） （1）振幅表示声音能量的强弱程度。 （2）响度是强度的知觉，是机体的主观印象。,（3）二者的关系 响度虽与振幅有关，但并不能等同。 如果声音的振幅加倍，响度虽然增加，但未加倍。 如果振幅相同而频率不同，高频的声音我们往往会觉得更响。 响度是听觉的基础。正常人听觉的强度范围为0-140dB 。,2.声音频率与音调 （1）频率是每秒振动的次数，用赫兹(
2、Hz)表示。 （2）音调(pitch)是机体对频率的知觉。,（3）二者的关系 音调的知觉与声音的频率高低基本一致的；但不等同。 在声音频率不变而强度增大时，低频的音调显得更低而高频的音调显得更高。 不同年龄的人对音调的知觉也不相同，随着年龄的增长，老年人感知高频音调的能力会越来越低。,3.音色(timbre) 纯音：指单一频率的声音。 复音：由多个频率的纯音混合而成的声音。 音色 （1）它是复音的组成成分。包括低频的基音与高频的泛音。 （2）它是复音主观属性的反映。低音丰富，给人们以深沉有力的感觉；高音丰富给人们以活泼愉快的感觉。,（二）耳的结构与功能,耳包括外耳、中耳、内耳。 1.外耳 结构
3、：由耳廓和外耳道组成。 功能：聚音和调整声音的频率。 2.中耳 结构：鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管。,中耳的功能 （1）传音作用。 最有效的传音通道：鼓膜、听骨连和内耳卵圆窗。听骨连为声波传递的杠杆系统。 （2）增压作用。22倍。 （3）咽骨管使鼓室压力和大气压相同， 保护鼓膜，且有利于鼓膜的振动。,三、内耳生理,内耳的结构：3个半规管、前庭和耳蜗。其中，耳蜗与听觉密切相关。 耳蜗的结构前庭膜和基底膜将耳蜗分成前庭阶、蜗管和鼓阶。 耳蜗螺旋器（柯蒂器）由支持细胞和感觉细胞（毛细胞）。,耳蜗螺旋器柯蒂器,螺旋器又叫做柯蒂器(Cortis organ) 内毛细胞：总数为3 500个，排列成
4、一行，与耳蜗螺旋神经节中的大双极细胞（型）形成突触联系。 外毛细胞：排列成3行，总数为12 000个。与螺旋神经节中 的小双极细胞（型）形成突触联系。,毛细胞,二、听觉信息的外周加工,（一）耳蜗的听觉信息加工 1.耳的传音过程 声音刺激经过外耳道 鼓膜 听骨链 卵圆窗膜 前庭阶外淋巴产生行波（travel wave），从基底膜的底部传向顶部。,行波学说（1）波的传播基底膜的振动以行波的方式进行：即内淋巴的振动首先是在靠近卵圆窗处引起基底膜的振动，此振动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播，就像人在抖动一条绸带时，有行波沿绸带向远端传播一样。,(2)基底膜振幅与声波频率 不同频率的行波在基
5、底膜上传播的远近和最大行波的出现部位各有不同。振动频率愈低，行波传播愈远，最大行波振幅出现的部位愈靠近耳蜗顶部的基底膜，而且在行波最大振幅出现后，行波很快消失，不再传播；高频率声音引起的基底膜振动，只局限于卵圆窗附近耳蜗底部的基底膜。,（3）基底膜的音频定位,不同频率的振动引起的基底膜不同形式的行波传播，主要由基底膜的某些物理性质决定的。 基底膜的某些物理性质基底膜的长度在人约为31.5mm，较耳蜗略短，但宽度在靠近卵圆窗处只有0.04mm，以后逐渐加宽，到蜗顶时，基底膜宽度达0.5mm。 这些因素决定了基底膜愈靠近耳蜗底部，共振频率愈高，愈靠近耳蜗顶部，共振频率愈低。 则：高频引起底部基底膜
6、振荡，低频引起顶部基底膜振荡,2. 听神经对声音频率的分析编码 时间构型是指在同一组神经纤维上按时间程序进行不同组合； 空间构型是指在同一组神经纤维中按空间排列组合。,2.耳蜗对声音频率的分析编码 （1）低频声音按照频率理论编码。在100Hz以下时，听神经轴突按每个声波产生1个动作电位。声音的强度则加工为激活神经元的数量。结果：在低频时，按冲动频率识别音调；而根据发放冲动的细胞数识别响度。,（2）高频声音按照排放理论编码 当声音频率超过100Hz时，由于轴突有不应期（哺乳类神经约0. 5-lms）;神经元就会每隔二、三、四个声波发放一次动作电位。其动作电位时相锁定在声波的高峰。 每一声波的频率
7、可唤起一组神经纤维同时按不同时相锁定模式发放神经动作电位。,1.毛细胞兴奋声波刺激引起的基底膜振荡导致毛细胞与盖膜做剪切运动，使硬纤毛依次弯曲。从而引起毛细胞的周期性去极化与超极化，产生紧张性谷氨酸分泌的周期性变化。,毛细胞感受器电位,鱼侧线器官毛细胞有静纤毛与动纤毛，具有感受低频振动的功能，是听觉器官的原始雏型，表现有听觉感受器活动的基本特性。 Flock等用搏动性喷水刺激侧线器毛细胞实验：静纤毛向动纤毛方向偏转弯曲时，引起毛细胞去极化（膜电位减小）。与其相连结的传入神经冲动发放增加，表现为兴奋性效应。当静纤毛背离动纤毛弯曲时，引起毛细胞超极化（膜电位增大），传入冲动发放减少，表现为抑制效应
8、。,Hudspeth等（1977）将牛蛙球囊耳石膜除去，暴露毛细胞纤毛，将尖端23m玻璃管套在纤毛上，通过一机械装置使玻璃微管能与毛细胞表面做水平方向振动。位移精确度达0.1m，振动频率1150Hz，并使纤毛弯曲。另外用一微电极从顶部插入细胞内部，记录纤毛弯曲时膜电位的变化。,2.耳蜗放大作用外毛细胞的收缩是电压依赖性的，去极化使其缩短。其长度改变的速度极快，足以和声音引起的高频电压变化保持同步；在这一意义上，外毛细胞增强基底膜的振动，称为耳蜗放大作用。,1.听觉传导通路,蜗螺旋神经节内的双极细胞是听觉传导的第1级神经元，其树突分布于内耳毛细胞，轴突构成听神经(蜗神经)。 蜗神经入脑后，终止于
9、蜗神经腹核和背核。蜗神经腹核和背核内含第2级神经元，它们发出的纤维大部分在脑桥内形成斜方体并交叉至对侧，在上橄榄核外侧折向上行，称为外侧丘系。,外侧丘系的纤维大部分终止于下丘。 下丘内第3级神经元发出纤维从下丘臂到达内侧膝状体，第4级神经元在内侧膝状体，它们发出纤维组成听辐射，经内囊到达同侧的大脑颞叶颞横回，即听皮质。,部分蜗神经腹、背核发出的纤维不交叉，进入同侧外侧丘系；也有部分外侧丘系纤维直接止于内侧膝状体；还有一些蜗神经核发出的纤维到达上橄榄核，后者发出的纤维加入同侧的外侧丘系；另外，下丘核的神经细胞也互有纤维联系。因此，听神经的冲动是双侧传导的。,由耳蜗到脑的听觉传导,2.耳蜗传出神经
10、系统： 内侧橄榄耳蜗系统：其神经元位于脑桥内侧上橄榄核的内侧区，大多数发出的传出纤维交叉至对侧耳蜗，支配外毛细胞；少数纤维不交叉，支配同侧耳蜗的外毛细胞。 外侧橄榄耳蜗系统：其神经元位于脑桥外侧上橄榄核的表面区，支配同侧耳蜗内毛细胞。,耳蜗传出神经系统作为一个负反馈通路，可反射性引起外毛细胞机械运动，以达到保护内毛细胞免受过强声刺激的目的。,当强声刺激传入耳蜗后，通过内毛细胞感受，将冲动通过听神经传入中枢。部分冲动传入同侧脑桥上橄榄核复合体后，通过交替神经元以兴奋对侧内侧橄榄耳蜗传出系统神经元，后者兴奋后，发出传出神经交叉到受刺激侧耳蜗，使该侧外毛细胞收缩，改变内毛细胞与盖膜的相对位置，内毛细
11、胞刺激减少后，传入冲动的幅度与频率较少，内侧橄榄耳蜗传出系统神经元兴奋减小。 因此，目前一般认为，橄榄耳蜗束在减轻噪声对内耳的损伤，以及提高耳蜗在噪声环境中对声音的分辨能力等方面有一定的作用。,1.第一级神经元的加工 型传入纤维对相应音调的反应是放电增加；当声音停止，放电在短期内就停止；表现为动态和静态的反应。 特征频率：型纤维对不同频率的反应强度不一，构成一条反应曲线，以最敏感的频率称为特征频率（characteristic frequency, CF)表示。,2.耳蜗核 对声音信息的平行处理（即对音调、响度和时程的信息同时处理）。,三、中枢听觉加工,（一）声音频率的编码 两种方法 部位编码
12、(place coding) 时间编码(temporal coding)。,1.部位编码,音谱图(tonotopic map) 部位编码是由于传入纤维的CF决定。CF反映了基底膜的频率分布，它们在各级听中枢也有与其传入相匹配的频率位置。这种音域标测（tone field mapping)的定位，称为音谱图(tonotopic map)。,音谱图存在于从耳蜗核, SOC, IC到听皮质的各级听觉中枢通路中。 部位编码对1-3kHz的频率最为重要。,人的听皮质分区及纯音频率定位（Purves D,1997）,2.时间编码,时间编码是根据动作电位的时相锁定(phase locking)。 低频声音的
13、一个波产生一个动作电位； 高频率声音则是根据排放原则决定的发放模式。,（二）声压水平的编码,1.感知的声压范围：0-100dB。 2.声压水平的上限：约为30dB,超出此范围即达饱和（即声压水平的增加不再增加效应）。,3.内侧橄榄耳蜗核(medial olivocochlear nucleus, MOC）外毛细胞与的MOC神经元形成突触，释放Ach ，引起MOC的神经元超极化，MOC神经元的敏感性降低，使传入神经可对较高声音水平起反应。,四、声音定位,声音定位（localization of sounds)是判断声源所在的位置。 主要依据是两耳感觉到的强度差和位相差。 音源的纵、横坐标平面分别
14、是标高elevation)与方位角(azimuth)。,（一）垂直面生源定位 耳廓是定位标高的关键。 声波进耳的路径有二：一是直接进入；二是由耳廓反射进入，到达鼓膜的时间稍滞后。 因为耳廓的形状特殊，从垂直面的不同方向来的声音有不同的反射，因此有不同的延迟时间。 听觉系统使用延迟时间去计算垂直面上的声音位置。,（二）水平面上声源的定位主要是在上橄榄复合体。 方法：耳间水平差和耳间时间。 方位角定位可以精确到10 。,（一）耳间（声压）水平差（interaural level differences，ILDs) 高频声音的波长较短，如果声波来自一侧，头部就构成了传播的障碍物，使其到达对侧耳中的音
15、强受到耗损，这样在两耳之间形成了强度差，导致神经元单位发放频率的不对称，据此对声源进行定位。 一般成年人能准确定位2000-3000Hz的声音。,外侧上橄榄核(LSO)神经元接受来自同侧和对侧耳蜗核的输入。 对侧径路经过甘氨酸能抑制神经元。声音水平的增加在对侧只起到增强抑制的作用，而在同侧引起LSO放电。当ILD大于（或等于）2dB时放电率最大。,LSO投射到下丘，而下丘与上丘的深层有着广泛的联系，形成听觉空间图(auditory space map) 听觉空间图与视网膜局域图(ret-inotopic map)共同登录，使上丘参与听觉反射，组织目光与头部转动朝向声源。,（二）耳间时间差（IT
16、Ds）,两耳时间差：来自一侧的声音到达近侧耳的时间比远侧耳约早600ms；介于两者之间的声音到达双耳的时间差为0-600ms之间。,机理：低频音，波长长，同一相位到达双耳的时间不同。由于两侧神经元单位发放的时相锁定机制，导致一侧神经元增加单位发放频率，从而造成两侧神经元单位发放的不对称性，产生了时差效应。,内侧上橄榄核(medial superior olivary nucleus, MSO) MSO有来自两侧耳蜗核中灌木细胞的输入，它们反映低频刺激引起的时相锁定。如果两耳间存在时相差，则相应于远侧耳的灌木细胞的放电就稍迟。,五、耳聋,耳聋是指听力的减低或丧失。,（一）传导性聋（conductive deafness) 传导性聋是指中耳的听骨链不能将声波传递到耳蜗。其原因是疾病、感染或中耳附近的肿瘤性骨生长。 特点：耳蜗和听神经是正常。因此他们能听到经过颅骨直接传导到耳蜗的自己的声音，却听不到别人要经中耳传导的声音，所以他们难免会怪其他人说话太轻柔。,（二）神经性聋（nervous deafness) 神经性聋是由于耳蜗、毛细胞和听神经损伤产生的听觉障碍。 致病原因（1）强噪音、药物、感染、疾病、颅骨外伤、血管故障、衰老等都能造成神经性聋。,
