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1、摩尔根及其学生对生命科学的贡献,摩尔根,1866年9月25日出生在肯塔基州的列克星敦(Lexington)。在肯塔基州立学院 (State College of Kentucky) 现在的肯塔基大学 (University of Kentuck)接受教育。 他在约翰霍普金斯大学(Johns Hopkins University)研究胚胎学，并于1890年获得博士学位摩尔根自幼热爱大自然。童年时代即漫游了肯塔基州和马里兰州的大部分山村和田野， 还曾经和美国地质勘探队进山区实地考察,采集化石。14岁(1880年)时，考进肯塔基州立学院(现为州立大学)预科,两年后升入本科。1886年春以优异成绩获得
2、动物学学士学位，同年秋天 ,进入霍普金斯大学学习研究生课程。报到前，摩尔根曾在马萨 诸塞州安尼斯奎姆的一家暑期 学校中接受短期训练,学到了不少海洋无脊椎动物知识和基本实验技术。读研究生期间，系统地学习了 普通生物学、解剖学、生理学、 形态学和胚胎学课程,并在布鲁克斯(WKBrooks,1848-1908)指导下从 事海蜘蛛的研究。1888年，摩尔根的母校肯塔基州立学院对摩尔 根进行考核后,授予他硕士学位和自然 史教授资格，但摩尔根没有应聘,继续攻读博士学位。1890年春，摩尔根完成“论海蜘蛛”的博士论文,获 霍普金斯大学博士学位。1891年秋，摩尔根受聘于布林马尔学院,任生物学副教授,1895
3、年升为正教授 ，从事实验胚胎学和再生问题的研究。1903年摩尔根应威尔逊 之邀赴哥伦比亚大学任实验动物学教授 。从1909年到1928年,摩尔根创建了以果蝇为实验材料的研究室，从事进化和遗传方面的工作。1928 年,62岁 的摩尔根不甘心颐养天年的清闲生活，应聘为帕萨迪纳(Pasadna)加州理工学院的生物学部主 任。他将原在哥伦比亚大学工作时的骨干布里奇斯、斯图蒂文特和杜布赞斯基 (THDobzhansky,1900 -1975)再次组织在一起，重建了一个遗传学研究中心,继续从事遗传学及发育、分化问题的研究。1945 年 12月4日，因动脉破裂,摩尔根在帕萨迪纳逝世，享年78岁。,摩尔根本科
4、就学于肯塔基州立学院，研究生进入美国第一个学习德国模式的研究型大学霍普金斯，1890 年获博士学位。最初他的研究类似于当时流行的生物学工作，强于描述、弱于实验。后来他到意大利那 不勒斯动物学实验站随德国胚胎学家汉斯德里施（Hans Driesch）学了新的实验胚胎学。他第一份教 职在布林茅尔（Bryn Mawr）女子学院，1904年应威尔逊邀加盟哥伦比亚大学动物系。威尔逊本人是细 胞学权威（以前的词汇是cytology，现在称细胞生物学cell biology）。他不仅支持自己的学生苏顿，也 多年支持年轻自己十岁的摩尔根，帮助安排摩尔根的教职。摩尔根如果不搬到哥伦比亚大学，不一定会 转做遗传学
5、。威尔逊曾谦称：“我的最大贡献是发现摩尔根。”摩尔根对威尔逊心存感激，在他过世后， 摩尔根写了纪念文章。 摩尔根研究兴趣多样，而且有些时候同时关注和研究多个重要问题。他原来用过鱼类、两栖类等研究分 类、比较、发育和再生等。1909年开始用果蝇做研究以前，他在思想上，第一，反对达尔文的有关进化 的自然选择学说（不反对进化论，但很反感“生存竞争”和渐变）；第二，反对孟德尔的遗传学说；第三， 反对威尔逊支持的染色体遗传学说。这三点，他都是错的。但是，在研究中获得的结果使他改变了观点 ，接受和支持所有三个观点，而特别发展了现代遗传学。 摩尔根的反对都有自己的理由，而且发表了文章。这里仅复述他1909年
6、对孟德尔遗传理论和方法的讥笑 ：“对孟德尔主义的现代理解中，事实被快速转化成为因子（factors）。如果一个因子不能解释事实， 马上就求之于两个因子，两个还不够，有时三个可以。解释结果有时需要的高级杂耍，如果太天真地进 行，可能会把我们盲目地带到一个常见的地方，结果被很好地解释了，因为发明了解释来解释它们。我 们从事实反过来走到因子，然后，好哇，再用我们专门发明出来解释事实的因子来解释事实。” 他所谓的“孟德尔主义的现代理解”，并非不是孟德尔的原意。摩尔根不信孟德尔，而且挖苦孟德尔通过对数字进行分析推理后提出理论的方法学，称之为“高级杂耍”（superior jugglery）。,“高级杂要
7、”,用果蝇作实验,1905年，摩尔根开始研究遗传学，起初用老鼠，1911年发表过老鼠毛色遗传与环境的影响。摩尔根不是第一个用果蝇做研究的科学家。以前也有其他人用果蝇做研究。 1909年摩尔根用果蝇做实验的最初目的是研究进化。他反对达尔文进化论中随机、微小、连续变异后的自然选择，他认同荷兰生物学家弗里斯（Hugo de Vries）跳跃性突变对新种形成的重要，认为能通过研究发现大量突变期，来推翻渐变的观点。 摩尔根不仅概念错误，而且条件简陋、工具简单。他用了18年的实验室（以后著名的“蝇室”）不过16英尺，装果蝇的是牛奶瓶，用的显微镜不过把一般手柄的放大镜架起来。 起初，摩尔根的运气也不好，找不
8、到突变的果蝇。1910年的一天（月份有争议），在众多常规的（“野生型”）红眼果蝇中，他发现一个白眼果蝇，他很快把注意力转移到遗传。他把这个雄性的白眼果蝇与野生型处女雌蝇交配，获得的F1后代有1237个是红眼（还有3个白眼，摩尔根在文章中显示了数据，但提出这三个例外进一步发生了突变，不在该文继续讨论），将这些果蝇雌雄交配后获得的F2代中：2459红眼雌蝇，1011红眼雄蝇，782白眼雄蝇。他观察到白眼全部是雄性，也就是白眼性状与性别有连锁。为了看是否白眼只能是雄性，他将第一只白眼雄蝇与F1雌蝇交配，发现后代中雌雄都有红眼和白眼，比例接近。 在事实面前，摩尔根很快采用了孟德尔的推理以及实验设计，用
9、了他自己一年前嘲笑的“因子”、用了苏顿、斯蒂文斯和威尔逊等对性染色体的理解，也马上用了“对孟德尔主义的现代理解”者们所提倡的“杂合体”等名词和概念。 摩尔根提出假设：白眼雄蝇的精子中含决定白眼的因子。他1910年第一篇遗传学论文大体是对的，但细节有点问题，他把白眼因子（W）和红眼因子(R)放在性染色体外与它们相关，而不是立即提出：确定红眼的因子是在X染色体上，而Y染色体上没有，在X染色体上的红眼因子突变后，携带突变的X和正常Y的雄蝇呈现白眼。他的文章读起来也就比较拗口，不如1866年孟德尔的文章，孟德尔理解很到位，无需现代翻译，主要表述都很容易读。 摩尔根确定了一个具体性状（眼睛颜色）的基因存
10、在于特定染色体上。1910年后，摩尔根有一系列发现。不久他发现更多个性连锁的突变“残翅”（rudimentary）、“黄体”（yellow），其中黄体与白眼两个突变紧密连锁。摩尔根提出它们在同一染色体较近的位置。他于1911年发表了一篇少有的纯理论文章，没有实验数据，提出基因连锁，认为同一个染色体上的基因在遗传上会相连，而在不同染色体上的基因传代时分离。他发现染色体交换（cross over），两条同源染色体之间出现交换，这是遗传重组的一个重要基础。他还发现多个突变，包括其他影响眼睛颜色的突变，以及影响其他性状的突变。,三个学生,摩尔根不仅自己有开创性研究，也发现、支持和培养了有特色的优秀学生
11、。蝇室有几个常规的学生，还有无固定座位常进常出的学生，摩尔根并不指定课题，人人做自己的研究，自由交流，每年夏天实验室到马萨诸塞州的伍兹霍尔（Woods Hole）海边度假做研究。他最重要的三位学生是斯特蒂文特（Alfred Sturtevant）、布里奇斯（Calvin Bridges）和穆勒（Hermann Joseph Muller）。摩尔根在哥伦比亚大学24年期间只在1909年教过“动物学导论”，学生中有斯特蒂文特和布里奇斯。农民的孩子斯特蒂文特第一篇论文是追踪自己家里马的毛色与遗传的关系。比他大16岁、在纽约做文科教授的哥哥鼓励他去图书馆查资料，也鼓励他带着问题去找摩尔根教授，摩尔根建
12、议他将结果发表，并让他于1910年进自己实验室。1911年，斯特蒂文特突然想到基因连锁的紧密程度可以用染色体上线性排列来表示，通过重组发生频率推出两个基因之间的距离。当天他不做大学作业，一个晚上画出了世界上第一张遗传图谱，充实后的文章在1913年发表于实验动物学杂志。因为他的灵机一动，出了这张图谱很有用，而价格远低于近百年后几个国家出很多钱，而少动脑筋做出的图谱。斯特蒂文特也是摩尔根实验室相对比较平稳的人，他培养的学生较多，1965年总结的遗传学简史颇受读者欢迎。布里奇斯两岁丧母三岁丧父，由祖母抚养成人。大学期间因为经济原因到摩尔根实验室做技术员，从洗牛奶瓶开始，也管制造果蝇食物。但他不满足于
13、打工，改进了研究果蝇的基本技术（包括麻醉方法、灯光等），且加入了研究的行列，他用几万张卡片，记录自己的实验结果。从眼色开始，他发现了多种突变并确定了它们的染色体定位，成为摩尔根的研究生。1914年他的研究生论文以简报形式发表于Science，1916年全文发表于遗传学杂志第一期第一页，通过研究不分离（non-disjunction）证明了遗传的染色体学说。布里奇斯还对果蝇性决定提出了正确的理解：X染色体与常染色体的比例为一的确定雌性、X与常染色体比例12的为雄性，果蝇Y染色体其实不参与性别决定。布里奇斯因为心脏病而英年早逝，摩尔根白发人送黑发人，为他写了纪念文章总结其生平和工作。穆勒通过哥伦比
14、亚大学生的生物学俱乐部认识了斯特蒂文特和布里奇斯，从而得知摩尔根的研究。他在康奈尔一个实验室做硕士后，于1912年加入摩尔根实验室完成博士论文，独立后也用果蝇做了很多研究。,到1914年，摩尔根和他的学生发现的多个基因可以分成4个相连锁的组，对应于果蝇4套染色体。到1915年，他们完全可以用染色体学说解释孟德尔遗传学。以实验和理论奠定了现代遗传学的基础后，摩尔根、斯特蒂文特、布里奇斯和穆勒四人出版了孟德尔遗传的机理一书。此书加上1916年布里奇斯的文章，使多数人接受他们的理论，虽然英国的贝特森到1916年还表示难以相信染色体是遗传的物质基础、丹麦的约翰森到1926年才接受遗传的染色体学说。摩尔
15、根1933年被授予诺贝尔奖，但当年没去领奖。引人猜想可能是他对自己用1909年嘲笑过的孟德尔方法（数字吻合）有后怕，或者1933年发现果蝇唾液腺有多线染色体（polytene chromosomes）后，他的理论推导立即面临物理的检验，所以他在看到答案后再领奖更安心。,1934年，摩尔根放心地去斯德哥尔摩领奖。他将奖金分给自己、斯特蒂文特和布里奇斯三家的孩子。摩尔根的妻子是一个特例。利利安摩尔根（Lilian Morgan，1870-1952）的家谱可以追踪到“五月花号”，她于1887年入布林茅尔女子学院，1891年毕业，威尔逊介绍她认识摩尔根。她到欧洲留学一年后回布林茅尔，从1894年至19
16、06年，她独立发表多篇发育和再生方面的研究论文。1904年三十四岁时，她与三十八岁的摩尔根结婚，婚后继续研究再生。从1906年第一个孩子出生后到第四个孩子幼小时期，她虽有佣人，但她主持家务。1921年第四个孩子十岁后，五十多岁的她重返研究一线，在摩尔根实验室独立做果蝇研究。从1906年到1922年间隔16年无论文后，她从1922年至1947年再发表十二篇论文。其中1921年2月12日发现一种突变的雌果蝇，经过分析，确认其两个X染色体相连（attached X），摩尔根夫人1922年发表文章报道此果蝇，成为果蝇遗传学的一个工具。,摩尔根学派,摩尔根通过他的科学研究、他的学生、他领导的生物系影响美
17、国和世界的科学。摩尔根应诺贝尔物理奖得主密立根（Robert Millikan，1868-1953）的邀请，于1928年创建加州理工学院（Caltech）的生物学部，一个小而精的系多年领先世界。他直接影响了比德尔（George Beadle，1903-1989），后者于1931至1936年在加州理工做博士后研究果蝇的遗传重组，其间（可能由摩尔根个人收入为Beadle提供工资）到巴黎一年研究果蝇眼睛颜色的遗传。比德尔研究眼色的工作起初受斯特蒂文特的影响，比德尔与艾弗鲁西（Boris Ephrussi）在1935年和1936年从果蝇获得的结果已经开始提出基因与化学反应的关系，意识到基因可能直接控制酶，最后比德尔在斯坦福大学与塔特姆（Edward Tatum）进一步合作，用红色面包霉（Neurospora）研究后提出“一个基因一个酶”的概念，开创了生化遗传学，1946年比德尔继摩尔根任加州理工生物学部主任，1958年获诺贝尔奖。摩尔根影响的著名生物学家还有1927年来自前苏联的杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky），后者跟随摩尔根到加州理工学院多年，1937年出版遗传学与演化论结合的代表性作品之一。,
