畜牧微生物 第三章

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1、第三章 非细胞型微生物病毒本章所学内容：n一.动物病毒的形态、大小和结构n二.病毒的化学组成n三.病毒的抵抗力n四.病毒的增殖与人工培养n五.病毒的致病作用与干扰现象n六.噬菌体n七.亚病毒n八.病毒的分类与命名n病毒是一类最小的，非细胞结构，只能 在宿主体内以复制方式增殖的微生物。病毒与其他类型微生物比较，具有以 下重要特征：1.病毒颗粒非常微小，用电子显微镜才能观察到 。n2.病毒颗粒主要由核酸和蛋白质组成，每一种 病毒只含一种核酸，DNA或RNA。n3.病毒只能在活的宿主细胞内复制新的子代病 毒。n4.除利福平可抑制痘病毒复制外，其他抗生素 对病毒无效果。n5.干扰素可抑制多数病毒的复制

2、。第一节 病毒的形态、大小和结构n一、形态、大小n动物病毒颗粒多呈球状或近似球状，少 数呈杆状、丝状、弹状或砖块状。病毒 颗粒很小，测量单位为纳米，大多数病 毒都能通过滤器。（二）病毒的结构芯髓、衣壳、囊膜n完整的病毒颗粒主要由核酸和蛋白质组成。 n1. 核酸芯髓 核酸构成病毒的基因组，是病毒 复制、遗传和变异等的遗传信息载体，一种病 毒只含一种核酸。由核酸芯髓被蛋白质衣壳包 裹组成核衣壳。n2. 衣壳 衣壳的成分是蛋白质，保护病毒核酸 、介导病毒核酸进入宿主细胞。衣壳蛋白具有 抗原性，是病毒的主要抗原。衣壳由一定数量 的壳粒组成。壳粒由一个或多个多肽分子组成 。不同种类的病毒衣壳所含的壳粒数

3、目不同。n3. 囊膜 有些病毒在核衣壳外面还有囊膜 。囊膜是病毒在成熟过程中从宿主细胞 获得的，含有宿主细胞膜或核膜的成分 。有的囊膜表面有突起，称为纤突或膜 粒。囊膜与纤突构成病毒颗粒的表面抗 原，与宿主细胞嗜性、致病性和免疫原 性有密切关系。有囊膜的病毒称为囊膜 病毒，无囊膜的病毒称裸露病毒（核衣 壳病毒）。病毒的对称型: 螺旋对称、 20面体对称 、复合 对称n根据壳粒数目和排列不同，病毒衣壳主要有螺 旋状与 20面体两种对称类型。n1. 螺旋对称 壳粒呈螺旋形对称排列，中空。 见于弹状、正黏和副黏病毒及杆状病毒。n2. 20面体对称 核衣壳形成球状结构，壳粒排 列成20面体对称型式，有

4、20个面（等边三角 形）、 12个顶、 30个棱。病毒颗粒顶角由5 个相同的壳粒构成，称为五邻体；而三角形面 由6个相同壳粒组成，称为六邻体 。大多数球 状病毒呈次对称型。3. 复合对称型 其壳粒排列既有螺旋对称又有立体对称的型式。如痘病毒、噬菌体。第二节 病毒的化学组成n裸病毒：核酸和蛋白质组成。n囊膜病毒：核酸、蛋白质、脂类和糖类 (一)核酸：DNA或RNA，单股或双股，线状或环 状。分节段或不分节段。分节段可称为多分子 ，不分节段则为单分子。DNA病毒多数为双股 线状，RNA病毒多数为单股线状。n(二)蛋白质：大多数病毒，其蛋白质约占病毒 颗粒总重量的70%，主要包括衣壳蛋白，囊膜 蛋白

5、，酶类。n1.衣壳蛋白：构成病毒壳体结构。n2.囊膜蛋白：主要是糖蛋白、脂蛋白，构成病 毒的囊膜粒（纤突），粘病毒囊膜内还含有基 质蛋白，支撑囊膜，维持病毒外形。n3.酶类：有些病毒含有一定种类的酶，如转氨 酶，修饰酶等，一般结合于芯髓中，粘病毒所 含的神经氨酸酶位于病毒囊膜上。n(三)脂类：n病毒的脂类存在于囊膜上，主要为磷（ 50-60%），蛋白醇（20-30）%，少量 的甘油三酯和脂肪酸。n(四)、糖类n存在于核酸中的核糖或脱氧核糖，囊膜 病毒中以糖蛋白形式存在的糖类。主要 有米乳糖、甘露糖等。糖蛋白和衣壳蛋 白一样都是病毒的主要来源。第三节 病毒的抵抗力n病毒的灭活:病毒受理化因素作用

6、后会失 去感染性，称为灭活。n1.冷与热n2.酸与碱 猪小疱病毒耐酸，口蹄疫病毒 对酸敏感。n3.脂溶剂 氯仿，乙醚n4.50%甘油n5.抗生素第四节 病毒的增殖与人工培养n一.病毒的增殖n病毒只在活细胞内进行复制。以病毒基 因为模板，合成其核酸及蛋白质，再组 装成完整的病毒颗粒的过程称复制。n 病毒复制周期，包括吸附、穿入与脱 壳、生物合成、组装与释放等步骤。n（一 ） 吸附、侵入与脱壳n 在病毒感染细胞之后的一个短时间内，病毒完全消 失，直至感染数小时后子代病毒出现为止，这阶段称 为隐蔽期，一般持续2-12h。n1. 吸 附n 吸附敏感的宿主细胞是病毒复制的第一步。这过程 包含静电吸附及特

7、异性受体吸附两种。n 静电吸附是可逆的，非特异的。特异性吸附对于病 毒感染细胞至关重要，病毒表面的分子如纤突等吸附 敏感细胞表面的受体，这种结合是特异的。病毒受体 是宿主细胞表面的特殊结构，多为糖蛋白。某些病毒能凝集红细胞，称为病毒血凝作用(HA)，其本质也是病毒与细胞受体的结合。如流感病毒、新城疫病毒，该病毒表面有两种纤突，一种为血凝素(H)，能与红细胞表面的唾液酸受体结合；病毒的特异抗体可抑制其血凝作用，称为血凝抑制作用(HI)。将HA与HI二者结合可用于病毒的快速检测与鉴定。病毒红细胞凝集（HA）病毒红细胞凝集抑制（HI）n（二） 穿入与脱壳 动物病毒穿入宿主细胞并脱壳的 过程，可发生在

8、胞浆膜、内吞小体及核膜。n（1） 在胞浆膜穿入并脱壳 病毒吸附宿主细胞后，囊 膜与胞膜融合，核酸进入胞浆。如新城疫病毒。n（2） 在内吞小体脱壳 某些病毒在吸附细胞，细胞将 其吞饮形成内吞小体，核酸释放到胞浆。如流感病毒 。n（3） 在核膜脱壳 某些无囊膜病毒吸附细胞后，被吞 饮形成内吞小体。病毒颗粒从内吞小体中释放进入胞 浆，进而向细胞核膜的核孔贴近，病毒基因组从衣壳 中逸出，通过核孔进入核内。如腺病毒。穿入与脱壳 胞浆膜 内吞小体 核膜n（四） 生物合成n 病毒的生物合成包括mRNA的转录、蛋白质及DNA 或RNA的合成等。 n（1）转 录n 病毒基因组转录mRNA是复制过程的关键步骤。动

9、物 病毒合成mRNA归纳为7种方式。n（2）翻 译n 经加工的病毒单顺反子mRNA与细胞核糖体结合， 然后采用与细胞mRNA同样的方式翻译蛋白质。某些病 毒是多顺反子mRNA，能翻译多种蛋白。n翻译后加工 大多数病毒蛋白需要各种翻译后 加工，如磷酸化、脂肪酸酰化、糖基化等。n囊膜蛋白的糖基化 蛋白从粗面内质网向高尔 基体复合物及空泡转运，最后运出胞浆膜，在 此过程中发生糖基化。n蛋白的翻译后裂解 某些病毒的多顺反子RNA 可直接翻译获得一个多聚蛋白，然后将其裂解 为若干小蛋白分子。n（五）装配与释放n1. 无囊膜病毒 无囊膜的20面体病毒产生的壳粒可自 我组装，形成衣壳，进而包装核酸形成核衣壳

10、。n 大多数无囊膜的病毒蓄积在胞浆或核内，使细胞完 全裂解释放出病毒颗粒。n2. 有囊膜病毒 有囊膜的病毒以出芽的方式释放，有 细胞膜出芽及外吐（胞吐）两种形式。n 有囊膜病毒可在数小时或数天内通过出芽大量释放 ，对细胞膜并无明显损害。许多从胞浆膜出芽的病毒 通常无细胞病变，而且往往与持续性感染有关。出芽与胞吐二 、病毒的人工培养n病毒仅在活细胞内才能增殖。因此应选择对该 病毒敏感的细胞等培养病毒。常用方法有：n（一）禽胚培养法 鸡胚、鸭胚的尿囊腔、尿 囊膜、卵黄囊等。n（二）细胞培养法 器官、组织、单层细胞等 。n（三）3.实验动物法 兔、豚鼠、小白鼠等。第五节 病毒的致病作用与干 扰现象、

11、干扰素（一）病毒的致病作用不同种类的病毒感染敏感动物所起 的致病作用不同。有的病毒通过在宿主细胞内复制增殖的 直接作用，以及机体免疫系统对病毒感 染细胞进行免疫应答的间接作用，可对 感染细胞、组织和器官造成损伤，功能 破坏。n有的病毒感染动物后，在宿主细胞内复制、增 殖缓慢，也不能有效引起免疫系统的免疫应答 ，因而在细胞内长期持续存在，形成慢性、持 续性感染。这类病毒感染，常导致动物发生缓 慢的渐进性疾病，直至死亡。如：绵羊痒病、 牛海绵状脑病的朊病毒。有些病毒的持续性感 染，可导致宿主细胞向肿瘤细胞转化，如马立 克病病毒、禽白血病/肉瘤病毒等。n（二）病毒干扰现象n一种病毒感染动物机体（或细

12、胞）后能产生抑 制他种病毒感染的作用，称为病毒的干扰现象 。 n 干扰现象产生的原因：n1.干扰病毒占据或破坏了同一病毒受体。n2.干扰病毒占用了细胞内复制合成工具及原材 料。n3.病毒感染细胞产生了干扰素。n干扰素是一种糖蛋白质，几乎所有细胞 都能产生，由血流进入全身。进入细胞 后诱导产生一种翻译抑制蛋白（抗病毒 蛋白），阻止mRNA翻译，抑制多种病毒 在细胞内复制。干扰素对干扰对象无特 异性，但干扰素有严格的种属特异性。第六节 噬 菌 体1.噬菌体 是寄生于细菌、霉形体、螺旋体 、放线菌及真菌等的一类病毒，亦称微 生物病毒。种类多分布极广。n2.形态和结构 噬菌体有四种外形：蝌蚪 形、微球

13、形、细杆形和柠檬形。n3.抗原性及抵抗力 噬菌体具有抗原性， 能刺激机体产生特异性抗体。该抗体能 抑制相应噬菌体感染细菌。n抵抗力 对理化因素的抵抗力较强，7030min不失活 ，56-60加热30min，可从含菌材料中分离噬菌体。n4.噬菌体的增殖 噬菌体的增殖分为吸附、侵入、生 物合成、成熟和释放四个阶段。n 噬菌体可使混浊的细菌液体培养物变为清朗，在固 体培养基上可使细菌裂解而呈现无细菌生长的区域， 即为噬菌现象。由于噬菌体裂解宿主细胞致使菌苔上 形成的一个个透亮不长菌的圆斑，称为噬菌斑，亦称 空斑。每一个噬菌斑理论上是由一个噬菌体粒子繁殖 形成的。通过噬菌斑计数，可测得每毫升的噬斑形成

14、 单位(pfu)数。n5.噬菌体与寄主细菌的关系 噬菌体与寄主菌 的关系可分为：溶菌反应和溶原化两种类型。n 凡能使寄主细胞迅速裂解引起溶菌反应的噬 菌体，称为烈性噬菌体。侵人寄主细胞后，将 其基因整合于细菌基因组中，与细菌DNA一道 复制，随细菌的分裂而传给后代，不形成病毒 粒子，不裂解细菌。这种现象叫溶原化，引起 溶原化的噬菌体叫温和噬菌体。带有噬菌体基 因的细菌叫溶原性细菌。溶原性细菌可自发地 终止其溶原性，引起溶菌反应而释出噬菌体。n6.噬菌体的应用n A.细菌的鉴定和分型 噬菌体的噬菌作用具有种和 型的特异性，可用于细菌的鉴定与分型。 n B.检测未知细菌 应用噬菌体效价增长试验可检

15、测标 本中的相应细菌。n C.分子生物学研究的工具 作为研究病毒增殖的模 式，研究核酸复制、转录、重组以及基因表达的调控 等的对象。还可作为基因载体，用于遗传工程。n D.用于生物防治 n E.危害抗生素生产和发酵工业第七节 亚病毒n亚病毒（Subvirus）是个体更微小，结 构和化学组成更简单，具有感染性的致 病因子，又称为亚病毒因子。亚病毒包 括卫星因子、类病毒和朊病毒。n（一）卫星因子：必须依赖宿主细胞内 共同感染的辅助性病毒才能复制的核酸 分子。多数为植物的，也有动物病毒的 。n（二）类病毒：只含核酸不含蛋白质， 仅感染植物；n（三）朊病毒：只有传染性蛋白质，无 确切证实有核酸，对动物

16、和人有致病性 。第八节 病毒的分类n1. 分类的机构及标准 国际病毒分类委 员会(ICTV)，是病毒分类与命名的国际 权威机构。 n2. 分类的现状 病毒按目、科、属、种分 类，科属是最主要单位。 目前可把所有 已知病毒分为70多科、280属。 n3.病毒分类基本原则：n（1）根据核酸类型分为：双股（ ds)DNA病毒、单股(ss)病毒、DNA和RNA 反转录病毒、dsRNA病毒、负链ssRNA病 毒、正链ssRNA病毒和亚病毒等n（2）根据病毒颗粒的形态、结构、化学 组成、理化特性、血清学性质等依次分 科、属、种。一些病毒科之上建立了目 。n病毒的学名与细菌不同，不用“双名法”， 只用“单名法”，不用拉丁文，只用英文或 英语化的拉丁文，学名书写用斜体，一 般通用名用正体。n目、科、亚科和属用斜体书写，后缀。朊病毒的分类与