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1、第二节 水稻栽培的生物学基础一、稻的起源与分类 二、水稻的发育特性及其在生 产上的应用 三、水稻的生育过程与器官建 成一、稻的起源与分类（一）栽培稻种的起源 栽培稻种在植物分类学上属禾本科（Gramineae）稻属 (Oryza)植物。目前全球稻属植物有20多个种，栽培稻只有2 个种，即普通栽培稻（Oryza sativa）和非洲栽培稻（ Oryza glaberrima）。普通栽培稻分布于世界各地，占栽培稻面积的99以上；非 洲栽培稻仅分布于西非，丰产性差，但耐瘠性强。普通野生稻普通栽培稻栽培稻起源于野生稻普通野生稻与普通栽培的差异性状普通野生稻普通栽培稻落粒性很强较不易落粒 繁殖特性有性繁
2、殖或无性繁殖有性繁殖成熟特性成熟不整齐， 穗上着粒甚少成熟整齐， 穗上着粒多 谷草比极低较高（0.30.5）株型分蘖散生，茎叶长大株型较紧凑芒长芒短芒或无芒 米色赤褐通常为白色（二）栽培稻种的分类 我国栽培稻由于分布区域辽阔，栽培历史悠久，生态 环境多样，在长期自然选择和人工培育下，出现了繁 多的适应各稻区和各栽培季节的品种。丁颖曾根据它 们的起源、演变和栽培发展过程，把我国栽培稻种分 为5级。 亚种（籼/粳）群（晚季稻/早、中季稻）型（水稻/陆稻）变种 （粘稻/糯稻）品种（栽培品种）籼亚种 （基本型）粳亚种 （变异型）普通野生稻晚季稻（基本型）早、中季稻 （变异型）水 稻 （基本型）陆 稻（
3、变异型）粘稻品种（基本型）糯稻品种（变异型）粘稻品种（基本型）糯稻品种（变异型）水 稻 （同上）陆 稻 （同上）晚季稻 （基本型）早、中季稻 （变异型）（以下全部同上）（以下全部同上） 籼亚种和粳亚种1) 区别 籼稻和粳稻的祖先虽然都是普通野生稻，但两者 的亲缘关系相距较远，在植物学分类上已成为相对独立的两 个亚种。籼粳杂交亲和力弱，杂交结实率低。它们在形态和 生理上都有明显的差别。粳 稻籼 稻籼稻稻穗粳稻稻穗籼稻稻谷粳稻稻谷区别项别项 目籼稻粳稻叶片叶宽宽、色淡、毛多叶窄、色浓浓、少毛稻芒无芒或有短直芒多有芒、芒略弯曲粒形扁长长短圆圆分蘖较较强较较弱脱粒易较难较难后熟较较弱较较强耐寒弱强耐旱
4、较较弱较较强耐肥较较弱较较强耐阴较较弱较较强抗病较较强较较弱2）籼、粳稻是两种不同的地理气候生态型 籼稻和粳稻种性 所以有明显差别的原因，是由于它们所分布的地理气候环境 不同引起。籼稻和粳稻是由于纬度和海拔高低不同的生态因 子，主要是温度条件的影响而演变形成的两个亚种。它们属 于两种不同的地理气候生态型。3）籼稻和粳稻的演变 籼稻的形态特征和生理特性与野生 稻较为接近，因此，丁颖等认为籼稻是基本型，即最先由野 生稻经人工驯化而演变成栽培稻。而粳稻是从籼稻植株中在 不同的气候生态条件下(主要是气温)，通过人工选育而形成 的变异型。 2. 晚稻和早稻 1）晚稻和早稻的分别 籼稻和粳稻都有早稻和晚稻
5、型。晚稻和早 稻的亲缘关系较密切, 两者杂交的结实率比较高。主要区别在于栽 培季节的气候环境不同，形成了对栽培季节的适应性不同。晚稻 生育季节气温由高到低， 日长由长到短，光照由强到弱，风雨由 多到少，早稻生育季节的气候环境相反。晚稻保存着与野生稻相 同的发育特性，属于典型的短日性植物，早稻已失去对短日反应 的敏感性，对日长反应钝感和无感。晚稻和早稻是属于适应不同 日长条件而形成的两种气候生态型。2）晚稻和早稻的演变 普通野生稻对日长反应敏感。晚稻的发育 特性与普通野生稻相似，所以晚稻是基本型，早稻则是通过长期 的自然和人工选择，从晚稻中分化而来的变异型。中稻的迟熟品 种对日长的反应接近晚稻型
6、，而中稻的早、中熟品种则接近于早 稻型。 3. 水稻和陆稻根据栽培地区土壤水分和生态条件不同，可分水稻(包括浅 水稻、深水稻、浮水稻)和，陆稻(又称早稻或坡禾)两个类型 。主要区别在于两者耐旱性的不同。它们在形态解剖和生理 生态上的一些差别，都是两者的耐旱性不同的表现。水稻和野生稻一样，都是属于沼泽性植物，适宜分布于有水 层的土壤环境。深水稻茎秆高达1.52m，浮水稻茎叶可随 水上涨而伸长，以保证茎叶暴露在大气中。由于栽培水稻与 野生稻的特性相近，并且我国古籍记载，水稻栽培在先，陆 稻栽培在后，因此，可认为水稻是基本型，而陆稻是在不同 土壤水分条件下形成的地土生态型，属于变异型。水稻旱稻深水稻
7、浮水稻4. 粘稻和糯稻上述各稻种类型中都有粘稻和糯稻，它们在形态特征和生理 特性方面都没有明显的差异，两者杂交的子代结实率也很 高。 野生稻都属粘稻，未发现有糯稻类型。因此，可以 认为粘稻属基本型而糯稻是变异型。糯稻粘稻性状糯稻粘稻米粒色泽泽乳白色，不透明略透明，有光泽泽淀粉组组成几乎全部为为支链链淀粉， 不含或含很少直链链淀粉。直链链淀粉2030% 支链链淀粉70%80%碘液反应应淀粉吸碘性小， 遇碘显显棕红红色。淀粉吸碘性大， 遇碘显蓝显蓝 色。煮饭饭糊化温度低，胀胀性小。糊化温度高，胀胀性大糯稻和粘稻的主要区别5. 栽培品种的演变与利用稻种分类的最后一级是栽培品种。栽培品种是经长期人工培
8、 育和选择而成的，其经济性状明显优越，主要表现在谷秆比 率高，第二次枝梗数和颖花数增加，每穗结实粒数多，抽穗 成熟整齐，粒重增大，不易落粒，株型改良，群体物质生产 量高等。从栽培品种演进和利用出发，分类如下：按熟期分类 分为早稻早、中、迟熟，中稻早、中、迟 熟，晚稻早、中、迟熟品种共九个类型。熟期分类是因地 因时相对而言。 按穗粒性状分类 可分为大穗型和多穗型。大穗型：秆 粗叶大分蘖少，每株的穗数少而穗大粒多。多穗型秆细叶 小而分蘖多，每株的穗数多而穗小粒少。 按株型分类 按茎秆长度可分高、中、矮秆品种。粳稻偏 矮、籼稻偏高。籼稻以短于100cm的为矮秆品种，高于 120cm的为高秆品种，10
9、0120cm的为中秆品种。 按杂交稻种和常规稻种分类 杂交稻遗传基础丰富，表现 明显的杂种优势，易取得大面积高产稳产。杂交稻需要制种 多种子易混杂或不孕率高，成本也较高。常规稻种不用制种 ，有利良种加速繁育，成本较低。现在我国水稻生产是杂交 稻与常规稻并存。 按高产种和优质种分类 我国人多地少，因此，水稻生产 把高产放在第一位，米质放在第二位。但随着人民生活水平 的改善，扩大出口，对优质稻米的要求不断增高。二、水稻的发育特性及其在生产上 的应用(一)品种生育期的变化特点1. 生育期水稻品种的生育期，短的不足 100天，长的超过180天，其中 生殖生长期一般为6070天，其 余为营养生长期。所以
10、，品种生 育期长短的不同，主要是营养生 长期的差异。 2. 品种的生育期随环境变化的规律在同一地域，随纬度增高，生育期延长；纬度相近，随海拔增高，生育期延长；在同一地点，随播期推迟，生育期缩短；不同条件下品种生育期的这种差异也主要是营养 生长期的差异；不同生育期的品种异地播种，一般生育期长的品 种生育期的变化比生育期短的变化大。(二) 决定品种生育期的“三性”水稻品种的生育期，决定于内在的遗传性和外界的环境条件。水稻 原产于低纬度热带，具有要求短日、高温的遗传性。通常短日照、 高温都可使水稻生育期缩短，而品种不同其反应也不一样。 品种因受日照长短的影响而改变生育期的特性，称感光性。 品种因受温
11、度高低的影响而改变生育期的特性，称为感温性。 短日、高温条件下，水稻品种仍需经一个最短的营养生长期，才能 转入生殖生长，这个最短的营养生长期，称为品种的短日高温生育 期，也称为基本营养生长期。不同水稻品种的基本营养生长期，其 长短各异，这种基本营养生长期长短的差异特性，称之为品种的基 本营养性。 品种的感光性、感温性和基本营养生长期，是决定水稻品种育期的3 个主要内在特性，常简称为水稻品种的“三性”。1. 感温性 水稻品种在适宜的生长发育温度范围内，高温可使 其生育期缩短，低温可使其生育期延长。水稻生长 上限温度一般为40，而发育上限温度不超过28 。大多数晚稻品种在短日条件下，高温对其生育期
12、 缩短幅度较早稻大，表明晚稻较早稻感温性强。除 此之外，感温性的强弱与水稻品种系统发育的条件 也关系密切，一般北方的早粳稻品种比南方的早籼 稻品种的感温性强。品种感温性的鉴定，一般在不同温度下栽培，以高 温出穗促进率表示。高温出穗促进率大者为感温性 强，促进率低者为感温性弱。高温出穗促进率(%) = (低温下播种倒出穗的天数 - 高温下播种倒出穗的天数)/低温下播种倒出穗的天 数100早、中、晚稻的感温性都较强，但在短日条件下， 以晚稻为最强，早稻次之，中稻又次之。 2. 感光性 水稻品种在适宜生长发育的日照 长度范围内，短日照可使生育期 缩短，长日照可使生育期延长。 一般原产低纬度地区的品种
13、感光 性强，而原产高纬度地区的品种 对日长的反应钝感或无感。南方 稻区的晚稻品种感光性强，而早 稻品种的感光性钝感或无感；中 稻品种的感光特性介于早、晚稻 之间。感光性强的品种，在长日 照条件下不能抽穗。 表示品种的感光性，促进率大者感光性强，促进率小 者感光性弱。 短日照出穗促进率(%) = (长日照下播种到出穗的天数 短日照下播种到出穗的天数)/ 长日照下播种到出穗 的天数 100早稻的感光性一般属弱。其中籼 稻为1-3级，粳稻为15级。中稻 感光性一般属弱到中等。其中籼稻 为15级，粳稻为27级。晚稻 的感光性强。其中粳稻为7-8级，籼 稻为7-9级。 3. 短日高温生育期 短日高温生育
14、期是品种在短日高温条件下最短的营养生长期 ，实验确定这个最短营养生长期的长度是困难的。通常是用 一定的高温和短日照条件下的营养生长期来表示，进行品种 间相互比较。全国各地各熟期类型品种的短日高温生育期的长短，情况比 较繁杂，但有几点是明确的：东北、西北的早熟种，因当地 水稻生长季节短，其短日高温生育期均短；华南的双季晚稻 ，绝大多数属于“短”的等级。根据水稻的熟期特性和季节分布，可以分为早稻、中稻和晚 稻。早稻、中稻、晚稻又都可以按生育期长短再分为早熟、 中熟和迟熟。早稻品种感温性强，感光性弱，晚稻品种感温 性弱，感光性强。晚稻品种作为早稻栽培，尽管是早春播种 ，但只有到秋天具备了短日照条件时
15、，才能进行幼穗分化和 开花成熟，生育期明显延长。因此，晚稻品种只能作单季晚 稻或连作晚稻种植，而不能作早稻栽培。早稻品种则由于感 光性弱，既可以夏季长日条件下抽穗，也可在秋季短日条件 下抽穗，所以既可以作早稻种植，也可作晚稻种植。翻秋种 植时，生育前期处于高温环境，生长发育进程加快，生育期 缩短，成熟期提早，产量降低。 在安排播种期时，早中稻品种中，感温性较强的品 种应该早播。如果迟播，生育期缩短，不利高产。 感温性较弱的品种可根据季节需要适当迟播，对产 量影响不大。晚稻品种播种期安排一要考虑能否安 全齐穗，即抽穗开花期不受低温危害，日平均温度 大于19-22；二要考虑是否是“超龄秧”，若秧苗
16、在 秧田时生长的时间超过适宜的秧龄，秧苗移植到大 田以后不久迅速抽穗，造成穗小粒少而减产。一般 生产上适宜的秧龄在30天以内，通过适当稀播种、 采用寄秧和化学调控等办法，可以适当延长秧龄5- 10天。 4. 水稻“三性”特点早稻是由晚稻演变而来的短日照不再敏感的变异型。一般早稻品种都具 有基本营养生长性小、感光性弱、感温性较强的特点。因此，早稻生育 期的长短，主要决定于温度的高低。晚稻品种一般都具有基本营养生长 性小，而感光性、感温性都强的特点。其生育期的长短，主要决定于日 照的长短，同时又受温度高低的影响，光、温联应效果甚为明显，只能 在短日、高温条件下完成发育转变，开始幼穗分化。 中稻品种在“三性”特点上是晚稻和早稻的过渡类型。中稻的早、中熟品 种，其“三性”特点偏近于早稻，迟熟品种则偏近于晚稻。中稻的基本营 养生长期都比早稻长。 在我国水稻生产实践中，早稻品种可作早稻和晚稻栽培，而晚稻品种只 能作晚稻栽培。这是因为早稻的感光性迟钝，感温性敏感；早
