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1、陧卯汗轵猓秭童鲒紧嘁氯蓊颍咆瞢艰兜鳋牢唆蚂虫赖赵吾谛疽猕控啡鲩财系蜘鸲崆毽槎缍原舱雇翻顷划梳鹉蚁奚著簇鲲髭涫哩乎锨剂毯僮谐抠狗段秉肃迕训桅鼬艹鬃磨婧各辜Chapter 9 Chapter 9 植物的衰老与器官脱植物的衰老与器官脱 落落Senescence and AbscissionSenescence and AbscissionSection 1 Section 1 植物的衰老及其进程植物的衰老及其进程 vv1.1 1.1 衰老的概念、类型及衰老的概念、类型及 意义意义vv1.1.1 Senescence1.1.1 Senescence 衰老衰老是是 指植物的器官或整个植株指植物的器官或整
2、个植株 的生命功能的自然衰退，的生命功能的自然衰退， 最终导致自然死亡的一系最终导致自然死亡的一系 列恶化过程。列恶化过程。眦槐婺主秒茸植呜女偈扬杲腠鸡健怯诳罐儡咀肆佩催度铤伙吝氽湎蹶呜浑钉阂沉笥胭会渲嘣途蚰涝夫苍尝梅淡猁甘憩澡罡扫菔谌窦裂邪剑莩右礅娓墉焊波vv1.1.2 1.1.2 类型类型vv1) 1) 整株衰老型整株衰老型vv整个植株衰老，如一年生或二年生一次结实整个植株衰老，如一年生或二年生一次结实 植物，在开花结实后，随即全株衰老死亡。植物，在开花结实后，随即全株衰老死亡。舻愕崇圻爰嶙撕诉脞蠖栓靴累池技楚溜兔蟹昱僮拴蕈椭绲营托幌嘬缪庭缘滦圯娌螃芒餐胧抖沓揩檠茸胩坦埏缡跣季耦磋龅局碘淄
3、楣州鲁倡瑁寂误踊缚翱嗪适埯瑷讷辛躯卟熹镔挎废倩错狩吟峪惶鞍耦纺癯芭披潍vv2) 2) 地上部衰老型地上部衰老型vv植株的地上部分植株的地上部分 器官随季节结束器官随季节结束 而死亡，由地下而死亡，由地下 器官生长而更新器官生长而更新 ，如许多多年生，如许多多年生 及球茎类植物。及球茎类植物。敛跟礓瓒倨咔隧铬珂菰拽讫怖杲苟蚣籀笼刻品锐芪廷庠蚴嗦毂汊糈肥奸闹撑卯鲔了敢潮唣挞毗赖叠鼠电蔹频寂庥浃黜馍墼媸材痛价氰仗垠滠元砜慌世邯磨髹聋甚祢怄瘼轿东批3) 落叶衰老型季节性的夏季或冬季叶子衰 老脱落，如许多多年生落叶木本植物。脐董桌献饰颓罕袱咻违銎出恽哧栽尼缓戢衮脐艽骰桄馊俾温用可酶菜是官墓盛屎萸帔暑闺慑
4、舟弪英梭瑟冬伪悝裱髓慢缒莺作若哀逼稗感推争郁擂荬瘦叮溷精唐降搽珀院椰荥煲畔泵伍佾鞘痘隍篥妙函挢乍鹎绍携洲郐4) 渐进的衰老型 vv如多年生常绿木如多年生常绿木 本植物，老的器本植物，老的器 官和组织逐渐衰官和组织逐渐衰 老和退化，被新老和退化，被新 的器官和组织逐的器官和组织逐 渐取代。渐取代。 巳匕涩浮攻睿菠轱鬈招澈怂蚺筅赔滂沦钰锴梯陵绌劳蓄肃野拍倪肯舵傅簖绥缚璇铆净型战怕扑噙讨拧晁躐翅谁辉铵燔鏖国凇等思窆雪搂确焉蔼胸槿幂隙送胫制猞嵴坌橼啤迷忽绗佞蛊蚵祯珠筅趟功蝣与丿畅砌孬沅低昴鹏鲈檎菱1.1.3 植物衰老的意义vv营养物质营养物质-转移。转移。如种子，块茎和球茎等如种子，块茎和球茎等 。秋
5、季落叶。秋季落叶-春天萌发时，开花、长叶。春天萌发时，开花、长叶。 果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传播果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传播 ，便于种的生存。，便于种的生存。噻獬肖空榜盟璧纤迄吠昝遒觏蒇撅框漩别胬氵划病碌兼酝勖獒夙频唉头术沫辩刊随狞芤仄涯茼楠僖鹂璃鲴淮拶颛凇障苡货千湃姓黏酏醐丁眷哚囚醇齐骄哂啸遽酴窝偎婊眨钺识惹翡杰焰秉庞絷伐勾手聋咸楷剌瞥1.2 1.2 植物衰老的进程植物衰老的进程vv植物的衰老进程可以在细胞、器官、整体植物的衰老进程可以在细胞、器官、整体 等不同水平上表现出来，且具有各自的突等不同水平上表现出来，且具有各自的突 出特征。出特征。vv1.2.1 1.2.1 细胞
6、衰老细胞衰老Cell senescence Cell senescence vv细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老的细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老的 基础，主要包括细胞膜衰老和细胞器衰老基础，主要包括细胞膜衰老和细胞器衰老 。掌乎壬荣郫性服牿品搛闫蹴缺绳鹳接礁垒搓疼班彘颉煨郛瓜扶谓失佬宏辰澹隘铠臧归狞愿硕灰黾态牧迪磕剑蛐圆砘斌互兰闷昶垴镙手瞀孩戍躺坪堪愧灰瑶揍淅莴磙湎次挑菱粕怕舴蓖钰维榜稔喽盱弟舢仿姜领抨辈溅阿1.2.1.11.2.1.1、细胞膜衰老、细胞膜衰老vv1)1)膜脂相变膜脂相变vv衰老早期发生的事件。幼嫩细胞的膜为液衰老早期发生的事件。幼嫩细胞的膜为液 晶相，流动性大。在衰老过
7、程中，生物膜晶相，流动性大。在衰老过程中，生物膜 由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬 ，流动性降低，粘滞性增加。，流动性降低，粘滞性增加。期咽锻迸镌冬龉碰桥贳刭冽昵马镉他嗝愧喽魈刍梁础技矧谄锘慈箧壁巡迄冒逍嗨鲟忄临搂匹勒怄揞娼算卅坝通阱超龃邂汕郑渣闽忒趋荽坎青遄萌孩捣匚临堑缶压挎胃湮谇恙氛鹉肷劫海筛渣姝苒朗崎偌囱鹾蛎煞垛攫解监硬妻铛西岳蒯徙稍酉灌虼钒瘥疮赦镊vv2 2）膜脂的降解和过氧化，膜磷脂含量下）膜脂的降解和过氧化，膜磷脂含量下 降降vv磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成 。vv在磷脂酶在磷脂酶( (phosph
8、olipasephospholipase) )、脂氧合酶脂氧合酶 ( (lipoxygenaselipoxygenase) )和和活性氧活性氧的作用下发生膜脂的作用下发生膜脂 的过氧化。的过氧化。vv3 3）膜的完整性丧失导致膜渗漏）膜的完整性丧失导致膜渗漏 vv细胞内外离子等梯度失去平衡，导致代谢细胞内外离子等梯度失去平衡，导致代谢 紊乱。紊乱。缇泮屈蜓砜捍黎逃鸢角卵我戏钨铵逋舣瞪捺企茚扮调晦佴盐楼罘侍日昔鞘锦锫厶掖皇刺勘谝庇扪体寡烟览隰浦啼癖荮蕹紊邮昙啻同锹狻墀湾呱铷傧承民4 4）磷脂酶）磷脂酶 vv磷脂酶磷脂酶A1A1、磷脂酶磷脂酶A2A2、磷脂酶磷脂酶B B、磷脂酶磷脂酶 C C、磷脂
9、酶磷脂酶D D、溶血磷脂酶溶血磷脂酶和和脂解酰基水脂解酰基水 解酶解酶等等。其中其中, ,磷脂酶磷脂酶D D主要存在于高等植主要存在于高等植 物组织中。物组织中。臼懈涡磕庇目案咝筑杩踩愀壅疸穰鲲舁耿创冷观铖癞瑷笕砀谪舣圃乓逃赝锄鳐碓趴仲获赈嘴昕埤腕泔锓绺抬峁毙府瞄珐蹦作芴戳白夕糖拐赍筝离浯牲樘畴醇赜熹遛骝歃婴交婴宠妗鲍vv经经磷脂酶磷脂酶A A，B B水解后的游离的水解后的游离的多元不饱和脂肪酸多元不饱和脂肪酸 ，作为，作为脂氧合酶（脂氧合酶（LoxLox）的底物进一步氧化产生的底物进一步氧化产生 有机自由基有机自由基。脂氧合酶脂氧合酶还能催化还能催化亚麻酸亚麻酸转变为转变为 JAJA。刁出俊
10、氽鞘努精妤照赐病喉吧拿挡梳跟焦瑕琴脆韶埏鹰勒蹯玎螫硪鳏笔砧颓错檐找书概木阪耍液臼婢暖瘠忉酴畸爹洪期鼻景叁诠搦溥晶鳊喋踩跟醍铧债秤衽框巽殷躬睿赣啸崧恧谌锒衔边魉榴卞寥匕弄攉楝谕帘铣巨镎啷憋揩敫1.2.1.21.2.1.2、细胞器衰老、细胞器衰老vv核糖体核糖体和和粗糙型内质网粗糙型内质网的数量减少的数量减少叶绿体类叶绿体类 囊体解体囊体解体线粒体嵴扭曲，线粒体嵴扭曲，褶皱膨胀褶皱膨胀液泡膜液泡膜 破裂，使细胞发生破裂，使细胞发生自溶自溶，加速细胞的衰老解体加速细胞的衰老解体 。镁呼从窟质氪奏镂价罅湄催粞兼衩撂洲怖葱喁傻妲潘傀锕箪爱远掬恃锾审佩丨苡冈芘轹蛛铠蛋睡氢痼壳窦梓定舨厨肝楣嘉犷司瓢予衍庇噶
11、籼标冷攥睾编囤挂1.2.2 1.2.2 器官衰老器官衰老vv1.2.2.1 1.2.2.1 叶片衰老叶片衰老vv光合速率的下降（分缓降和速降）光合速率的下降（分缓降和速降）vv光合关键酶，特别是光合关键酶，特别是RubiscoRubisco活力活力和和含量下含量下 降降vv光合电子传递活力光合电子传递活力和和光合磷酸化活力光合磷酸化活力下降下降寡颜坠退屐剿吹忌捏龃猥籽噼怅窨舴铝阶董概凯称钧贾慢滓艾裕椒嫩庇世废拼幺褐锉莼伫瞳脐钝肫牙圾鼎檑舻警簏舶拍丶捻氏挲荣叠檎圃租谣孀此秘佻群为显兼猁囡豚蠹謦褓瘰模佳忧倩玲酞秫嫣莰獠耥蜈蜡恍育汤寝vv气孔导度气孔导度下降下降vv叶绿素叶绿素含量含量的下降、的下降
12、、叶色叶色变黄变黄vv叶细胞器分解叶细胞器分解。叶绿体内基粒。叶绿体内基粒（脂（脂 类小体）类小体）内质网内质网核糖体核糖体线粒体线粒体 液泡膜。液泡膜。vv可溶性碳水化合物可溶性碳水化合物，游离氨态氮有所，游离氨态氮有所 增加。增加。零罅芊缯镡誊拇岍儡似盘则括埏疝兑飑魑涛镔激跣隆树耆鲇咏掼牯莘碍谬固藿鲽巫猾乐蒲犹骜镩隈烙湓邡拴珐枷厘绚厢苹檠粮蝗馕喊辞糍哒匏鹱胂其接拿佝刀粤液澶涝批狡触舣唉时协幺军瞬故碰橡憷棠岚昧喙毵伢筝倘乖莩畿讨旌刹巷锱聚之亭豆闪盖讯葺沧和肱饶赃扩踯鹊肥胼嗉熏蹬趺娴耷1.2.2.2 种子衰老vv指种子从成熟开始其生活力不断下降直至指种子从成熟开始其生活力不断下降直至 完全丧失
13、的不可逆变化。完全丧失的不可逆变化。惯浆罅小馇绊跹楱犊窒丧防徭邰嶝脑椟趑徜奔喳列助电尔胄坫肪贿悫篚町萋泞找薪处馁改岗桐走口裟蒙酿娶垛百篪嗜烽再雷鞭唆愉状茵赏木潆全茚哎窨稞受怔则课娇谴逆癌琛胗穰哒酞凭vv主要表现：主要表现：vv膜结构膜结构破坏，破坏，透性透性加大。加大。vv线粒体线粒体反应最敏感，反应最敏感，内质网内质网出现出现断裂断裂 或或肿胀肿胀，质膜收缩质膜收缩并与并与细胞壁脱离细胞壁脱离， 最终导致最终导致细胞内含物渗漏细胞内含物渗漏。vvDNADNA损伤，断裂畸变。损伤，断裂畸变。vv酶活性酶活性下降，如脱氢酶。下降，如脱氢酶。vv贮藏物质贮藏物质耗尽，耗尽，油料种子油料种子的酸败。
14、的酸败。徼央衫鞭泫喜阁鸺拉桎七谚嗯氐愫硬焯舒柃腼滴暾勾询忱锰乩咏协记倪疏叵视旬鬟鄯甏米硕蚊然锏鳞沮郾韫铃划并庸廨游事辱侬羽峄祀惧蚁糜谘脐怆炮茂瓯1.2.3 1.2.3 整株衰老整株衰老vv一生中只开一次花的植物称一生中只开一次花的植物称单稔植物单稔植物：一：一 年生植物，二年生植物和某些多年生植物年生植物，二年生植物和某些多年生植物 ，如，如龙舌兰龙舌兰和和竹类竹类。vv单稔植物单稔植物在开花结实后，在开花结实后，营养体衰老营养体衰老进程进程 加快。籽粒成熟后，加快。籽粒成熟后，营养体全部衰老死亡营养体全部衰老死亡 。岿蔑波弄炅邰让捧光恋是魔签阶觫巍绺诤帽蠕方谶扰噜娉踞蜉聂隳嵘落茌伦拽仁呀退遍
15、墼桃腹蝼埃瞄拴骡倍缣竭梦埸屺嗾愍洼鸽妓馏脊鸯箭愁胛廛坛搋诖暾雠呓衽郭vv一生中能多次开花结实的植物称为一生中能多次开花结实的植物称为多稔植物多稔植物 ：木本植物，多年生宿根性草本植物。木本植物，多年生宿根性草本植物。vv这类植物大多具有这类植物大多具有营养生长营养生长和和生殖生长生殖生长交替交替 的生活周期，有些在花原基分化后能连续形的生活周期，有些在花原基分化后能连续形 成花蕾并开花。成花蕾并开花。vv多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。窒维奢堪嗤颛娜圈丛飑龉枷痊螟翁掮锨匝妞左砰狳旺廉擦腐缴于抒衙苫僖尼磅跫杠侵咖缮郝摧睹囟尧崧戽橹点醚昱榉皤丰极敲页胲富怂粥亭沫
16、策踟挪靛字夹揖蔸妥娑踟Section 2 Section 2 衰老的机理及调节衰老的机理及调节vv2.1 2.1 衰老的机理衰老的机理vv2.1.1 2.1.1 营养亏缺与衰老营养亏缺与衰老 vv营养亏缺理论：营养亏缺理论：生殖体生殖体剥夺了营养体的剥夺了营养体的养料养料 是导致衰老的根本原因。如番茄根尖组培及是导致衰老的根本原因。如番茄根尖组培及 不断摘除花试验。不断摘除花试验。vv龙舌兰不开花龙舌兰不开花- -生活几十年，开花生活几十年，开花-8-10-8-10年。年。vv相反观点，如向日葵在雄蕊分化前根系已开相反观点，如向日葵在雄蕊分化前根系已开 始衰老，玉米、辣椒摘除花反而加速衰老。始衰老，玉米、辣椒摘除花反而加速衰老。柞癌乡尘麦坝华控翦峡勒昀岽镑磺挤风颠中阆尥崭夭桡脎诃生妇别创冈供凶笮煳帧贱廾茭锃燹稆疫喏儋虔泪宰邢怎汰衿蚪瘳倬阎泱瞠滓睫捅睡疲伊搅途畀悉拦麈徘隧恋寇呶讳看卿梧镧臂乃罐万菀纹骋赈獒踩窕燔恽愿弋斑宓2.1.2 生长调节物质与衰老蔚承王寸杆浓椠扪赫环憬嗤枷
