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1、第二章 肥料微生物多样性主要内容l固氮菌肥料微生物l磷细菌肥料微生物l钾细菌肥料微生物l抗生菌肥料微生物产生抗生素l光合细菌肥料微生物l其他肥料微生物工业工业 固氮固氮高能高能 固氮固氮生物生物 固氮固氮有机氮有机氮 合成合成氨化作用氨化作用硝化作用硝化作用反硝化作用反硝化作用OO2 2不足不足 硝化细菌硝化细菌反硝化细菌反硝化细菌亚硝亚硝 酸盐酸盐一、氮素循环与固氮微生物微生物在氮循环中的作用1.固氮作用：大气中的氮被转化成氨（铵）的生化 过程4.氨化作用：有机氮化合物被微生物的分解转化 成氨(铵）的过程2.硝化作用：在好氧条件下氨态氮经硝化细菌氧化 成硝酸盐的过程。3.同化性硝酸盐还原作用
2、：指硝酸盐被生物 体还原成铵盐并进一步合成各种含氮有机物的过程。5.铵盐同化作用：以铵盐作营养，合成氨基酸、蛋白质 和核酸等有机含氮物的作用，称为铵盐同化作用。6. 异化性硝酸盐还原作用：指硝酸离子充作呼吸链( 电子传递链)末端的电子受体而被还原为亚硝酸的作用。7. 反硝化作用：又称脱氮作用，指硝酸盐转化为气态 氮化物(N2和N2O)的作用。8. 亚硝酸氨化作用：指亚硝酸通过异化性还原经羟氨转 变为氨的作用。 重点内容：生物固氮Some estimates of the amount of nitrogen fixed on a global scale. The total biologic
3、al nitrogen fixation is estimated to be twice as much as the total nitrogen fixation by non-biological processes. Type of fixationN2 fixed (1012 g per year, or 106 metric tons per year) Non-biological Industrialabout 50 Combustionabout 20 Lightningabout 10 Totalabout 80Biological Agricultural landab
4、out 90 Forest and non-agricultural landabout 50 Seaabout 35 Totalabout 175 Data from various sources, compiled by DF Bezdicek & AC Kennedy, in Microorganisms in Action (eds. JM Lynch & JE Hobbie). Blackwell Scientific Publications 1998.大气氮：约1015吨雷电、车辆尾 气等：占5%生物固氮 占：70%土壤氮工业固氮约占20%1997年美国农田氮的输入和 作物吸收
5、的氮来源 氮量（Mt）商业化肥 11.3豆科作物固定 6.2其他 2.1总数 19.6作物吸收 11.7作物吸收（%） 60绿菌门甲烷菌所有能固氮的 生物均为原核 微生物自生固氮微生物共生固氮微生物联合固氮微生物固氮微生物的类型：自生固氮微生物固氮微生物在土壤或培养基中自由生长时就可以 固定分子态氮，对其他生物没有依附作用，这类 群的微生物称为自生固氮微生物。 已发现具有自生固氮作用的微生物有50多个属， 均为原核生物，有厌氧菌、好氧菌，其中固氮梭 菌属、固氮菌属和固氮蓝细菌最为常见丁酸梭菌 嗜果酸梭菌 拜氏梭菌 巴氏芽孢梭 菌 克氏梭菌 丙酮丁醇梭 菌 麦氏梭菌固氮梭菌属（Clostridi
6、um)厌氧芽孢杆菌巴氏梭菌（C. pasteurianum)：最常见，分 布广，固氮能力强拜氏梭菌(C. beijerinckii)、丙酮丁醇梭菌（C. acetobytycum） 可进行丙酮丁醇发酵，生产丁醇燃料破伤风 香肠中毒气性坏疽厌氧乙酰-COA固定CO2途径 固氮菌属（Azotabacter）G-好气菌有氧条件下固定大气中的氮，细胞多形，杆状到卵 圆状、细胞单个存在、成对或不规则团块、有时呈 链状；不形成芽孢，但形成孢囊；可形成荚膜，菌 落呈黏液状，化能异养菌，胞内有PHB颗粒，广泛分 布于土壤中褐球固氮菌（A. chroococcum)最常见，分布较广，固氮能力较强。1901年Be
7、rjerinck分离得到细胞多形：幼时杆状，周生鞭毛；成熟后球形，有荚膜，失去鞭 毛，排列成8字形或四联体。无芽孢，产生非水溶性色素，菌落呈褐色，生长后期转变为孢囊自生固氮菌肥料的应用l自生固氮菌肥料用于禾本科作物大田试验中 ，只有1/3表现增产作用，增产率在5%10%；对蔬菜作用效果明显l当土壤C/N小于（7040）：1时，自生固氮菌固氮作用停止。因此自生固氮菌肥料应结 合秸秆还田、有机肥料施用，还要保持有一 定的水分、良好的通气状况和适宜的pH。蓝细菌（Cyanobacteria）产氧性光合作用的大型原核微生物l 含有叶绿素a，能进行产氧光合作用的原核 微生物l分布广泛，“先锋生物”的美称
8、l形态差异极大,有球状、杆状和丝状等形态l营养极为简单,不需要维生素,以硝酸盐或氨 作为氮源,多数能固氮,其异形细胞 (heterocyst)是进行固氮的场所。常见的有： 鱼腥藻属（Anabaesna） 念珠藻属（Nostoc） 柱孢藻属（Cylindrospermum） 单歧藻属（Tolypothrix） 颤藻属（Oscillatoria） 眉藻属（Calothrix） 飞氏藻属（Fischerella） 席藻属（Phormidium）异形胞 静息孢子水体富营养化l指水体中生物营养物质过多 积累而引起的水质污染现象 。目前表征水体富营养化主 要是以含N、P的有机和无机 化合物的浓度高低来衡量
9、。水体富营养化来源：l生活污水：洗涤用品l工业废水：l水产养殖：水体富营养化后果：l藻类大量繁殖，水体透明度降低，完全依赖于光的 水生生物丧失l藻类进行光合作用放出O2，吸收CO2，使水体pH升高l许多藻类产生藻毒素甲藻、金藻、蓝藻中的一 些种微囊藻毒素：淡水水华中广泛存在，感毒 素，小鼠半致死剂量为0.05mg/kg，氰化纳为 4.3mg/Kg贝类中毒麻痹症：双鞭甲藻产生，软体动 物及鱼类能富集毒素，食用鱼将引起“肉毒鱼类中 毒”http:/www.china- bloom)， 海洋里形成“赤潮”(Raltide)， 有毒于海洋贝类城市生活污水占入湖总量的 52-74“五百里滇池， 奔来眼底
10、， 披襟岸帻， 喜茫茫空阔无边”水华赤潮无锡太湖水污染 l民以食为天，食以水为 先 联合固氮菌l有些固氮微生物与相应的植物间有较为密切的关 系，但同时又不形成根瘤那样的共生结构l集聚于植物根际、根表，部分还可以进入根的皮 层细胞间生活。取得定居环境和必要的养料，而 又以固氮产物供植物利用 l到目前为止，所发现的各种联合固氮细菌均能自 生固氮作用，因而通常将他们归到自生固氮菌类 群中。常见的联合固氮微生物：螺菌科（Spirillaceae）：固氮螺菌属、草螺菌属肠杆菌科（Enterobacteriaceae）：肠杆菌属、克雷伯氏菌属固氮菌科（Azotobacteraceae）：固氮菌属、拜叶林克
11、氏菌属芽孢杆菌科（Bacillaceae）：芽孢杆菌属假单孢菌科（Pseudomonadaceae）：假单孢菌属其他还有一些联合固氮菌属于醋杆菌科和盐杆菌科，在这众多的 联合固氮菌中固氮螺菌属是被研究得最多的一类。常用的菌种是巴 西固氮螺菌Azospirillum brasilense和产脂固氮螺菌Azospirllum lipoferum。圆褐固氮菌水稻、小麦、甘蔗、玉米等作物根际及水生 植物根际 雀稗固氮菌与雀稗严格联合的固氮菌联合固氮菌固氮菌属：印度拜氏固氮菌耐酸能力较强，在酸性土壤中生长的水稻 和甘蔗根际数量最多拜氏固氮菌属：固氮螺菌属l产脂固氮螺菌聚生于玉米、甘蔗、高梁等作物的根表l
12、巴西固氮螺菌生长在水稻、大麦的根表，有时可以进入根 的皮层内增殖，联合固氮量较高产碱杆菌属l 粪产碱杆菌首次从我国水稻根际分离到，它能在无氮 无碳的培养基中生长，以氢为能源、二氧化碳为碳源，是 一种化能自养菌，与水稻根系的联合固氮效率较高，固氮 产物氨或氮化物分泌到体外，直接供给水稻利用。联合固氮菌在固氮酶催化机制的研究中，证明了固氮酶催化HD形成是固 氮酶的普遍特性，而且是绝对依赖N2的；并提出了固氮酶的 双位点放H2模式；在固氮螺菌分子遗传学研究中，建立了我国Yu62菌株的基因 文库，克隆和测序了该菌的ntrBC、draTG、nifA、glnB、 glnZ和flbD等基因，并分析了它们的功
13、能；构建了能节约玉 米氮肥20%的耐铵固氮基因工程菌株李季伦院士共生固氮微生物共生固氮微生物只有和其他生物共生才具有 最高的固氮能力，形成共生固氮的特殊组织 ，最常见的是根瘤，但一些共生固氮微生物 在自生时也具有固氮能力，只是活性较低， 如：慢生根瘤菌属。共生固氮体系根瘤菌豆科植物共生体弗兰克氏菌非豆科植物共生体蓝细菌其他植物共生体根瘤菌豆科植物共生体最高效的固氮体系根瘤菌的发现历史：1865年，俄国沃罗宁发现豆科植物根瘤中含有细菌，并指 出根瘤形成是细菌侵入的结果1886年，德国赫尔利格尔和惠尔法斯证明在灭菌盆土种植 豆科植物只有接种土壤悬液才能形成根瘤，豆科植物只有 形成根瘤才能固氮188
14、8年，荷兰别依林克第一次获得根瘤菌纯培养1889年，波兰波拉自摸夫斯基用根瘤菌纯培养接种豆科植 物，形成根瘤根瘤菌豆科植物共生体最高效的固氮体系根瘤菌菌体形态： 根瘤菌呈杆状，大小为(0.50.9)um(1.23.0) um ，G-，周生或端生鞭毛，无芽孢，有荚膜，有PHB ( 聚-羟基丁酸)，根瘤中的根瘤菌初为杆状，随着根瘤 发育，体积增大，形状变为梨形、杆状、T形、Y形或 X形，具有固氮活性，称为类菌体。单作花生出现缺铁黄化严重时( 69 d) , 单作( A) 和混作( B) 花 生成熟根瘤侵染细胞电镜观察类菌体超微结构 ( 13 000)根瘤菌豆科植物共生体最高效的固氮体系根瘤菌菌落形态： 圆形，边缘整齐，稍隆起，粘稠，不透明，乳 白色。不吸收刚果红。喜欢有机氮生长速度：快生、中慢生、慢生根瘤菌豆科植物 共生体系田菁茎瘤刺槐的根瘤台湾相思树的根瘤豆血红蛋白豆科植物根瘤菌年固氮量占 生物固氮总量的65%； 年平均固氮80-700kgN/ha；不同豆科植物的固氮量（Werner,1992）三 叶 草 45-670豌 豆 50-500苜 蓿 90-340羽 扇 豆 140-200大 豆 60-300花 生
