细胞生物学细胞核

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1、 医医 学学 细细 胞胞 生生 物物 学学（Medical Cell Biology)Medical Cell Biology)第八章第八章 细细 胞胞 核核（nucleusnucleus）第一节第一节 核膜核膜第二节第二节 染色质和染色体染色质和染色体第三节第三节 核纤层和核骨架核纤层和核骨架第四节第四节 核仁核仁第五节第五节 细胞核的功能细胞核的功能 第六节细胞核与疾病第六节细胞核与疾病 细细胞胞核核概概述述 形态：形态：多为圆形、卵圆形，少数为不规则形。多为圆形、卵圆形，少数为不规则形。 数目：数目：通常一个，成熟红细胞（通常一个，成熟红细胞（0 0）、肝细胞、）、肝细胞、心肌细胞（心肌

2、细胞（1-21-2）、破骨细胞（数百个）、破骨细胞（数百个） 大小：大小：核质比核质比( (NP)NP) = =细胞核体积细胞核体积 ( (N)N) / / 细胞质体积细胞质体积( (P)P). .正常细胞正常细胞NPNP 0.5 0.5，分裂期细胞，分裂期细胞NPNP0.50.5，衰老细胞衰老细胞NPNP0.50.5。 结构：结构：核膜核膜 染色质和染色体染色质和染色体 核基质核基质 核仁核仁第一节第一节 核膜核膜 (nuclear membrane )(nuclear membrane ) 核膜核膜是是双层膜双层膜结构。结构。蛋白质蛋白质: : 2020多种，占多种，占65-75%65-7

3、5%。与内质网相似。与内质网相似。脂脂 类：类：与内质网相似。与内质网相似。一、核膜的主要化学成分一、核膜的主要化学成分核 膜核 仁染色质核基质二、核膜的超微结构二、核膜的超微结构核膜的结构和功能核膜的结构和功能二、核膜的超微结构二、核膜的超微结构1.1.外核膜外核膜与内质网相通与内质网相通外表附有核糖体颗粒外表附有核糖体颗粒2.2.内核膜内核膜内侧连有内侧连有核纤层核纤层3.3.核周间隙核周间隙4.4.核孔核孔三、三、 核孔复合体与核质间的运输核孔复合体与核质间的运输核孔核孔核膜的结构和功能核膜的结构和功能 内外核膜融合而成内外核膜融合而成 一般一般3000-40003000-4000个。个

4、。 细胞核活动旺盛的细胞细胞核活动旺盛的细胞较多，反之较少。较多，反之较少。核孔复合体核孔复合体的功能：参与核质间的物质运输。电镜下的核孔复合体电镜下的核孔复合体胞质颗粒胞质环核质环核质环中央栓 辐核纤层核纤层胞质纤维由四个部分组成由四个部分组成(nuclear pore complex(nuclear pore complex，NPC)NPC)胞质环胞质环核质环核质环辐辐中央栓中央栓The Nuclear PoreThe Nuclear PoreNuclear face basket inner complexNuclear face basket inner complex三、核纤层三、核

5、纤层 （nuclear laminanuclear lamina）（一）核纤层的结构1. 1.位于核膜内层。位于核膜内层。由核纤层蛋白构成纤维网状结构。由核纤层蛋白构成纤维网状结构。2. 2. 核纤层蛋白核纤层蛋白（laminlamin）中间纤维蛋白，）中间纤维蛋白， A A、B B、C C三种类型。三种类型。核膜的结构和功能核膜的结构和功能核纤层核纤层 （nuclear laminanuclear lamina）1. 1. 与与核膜的重建及染色质凝集核膜的重建及染色质凝集有关有关 laminlamin 磷酸化磷酸化laminlamin解聚解聚核膜崩解核膜崩解2. 2. 为为核被膜提供支架核被

6、膜提供支架，与细胞核构建有关，与细胞核构建有关（二）核纤层功能：（二）核纤层功能：3. 3. 参与参与DNADNA的复制和基因的表达。的复制和基因的表达。核膜的结构和功能核膜的结构和功能四、核膜的主要功能四、核膜的主要功能核被膜的结构和功能核被膜的结构和功能 区域化作用区域化作用 合成生物学大分子合成生物学大分子 控制细胞核与细胞质间的物质流和控制细胞核与细胞质间的物质流和信息流信息流第二节第二节 染色质与染色体染色质与染色体 （Chromatin & chromosomeChromatin & chromosome）vv 染色质染色质：是间期细胞核中伸展开的：是间期细胞核中伸展开的DNADN

7、A蛋白质纤维。蛋白质纤维。vv 染色体染色体：细胞分裂期，染色质组装成在光镜下可见：细胞分裂期，染色质组装成在光镜下可见的棒状或点状结构。的棒状或点状结构。染色质和染色体是同种物质在不同时期的不同表现形式染色质和染色体是同种物质在不同时期的不同表现形式一、染色质与染色体的主要化学组成一、染色质与染色体的主要化学组成组成：组成：DNADNA、组蛋白占、组蛋白占98%98%，非组蛋白和非组蛋白和RNARNA少量。少量。（一）（一）DNADNA染色质的主要成分，遗传信息的载体。染色质的主要成分，遗传信息的载体。每条未复制的染色体由一条每条未复制的染色体由一条DNADNA分子构成分子构成。1. 1.

8、组蛋白（组蛋白（histonehistone） 特点：特点：带正电荷，属带正电荷，属碱性蛋白。碱性蛋白。 种类：种类： 核小体蛋白：核小体蛋白：HH2 2A A、HH2 2B B、HH3 3、HH4 4； 连接蛋白：连接蛋白：HH1 1（具有种属和组织特异性）。（具有种属和组织特异性）。 功能：功能： 参与染色体的构建，维持染色体结构；参与染色体的构建，维持染色体结构； 抑制抑制 DNADNA的复制和转录。的复制和转录。（二）组蛋白和非组蛋白（二）组蛋白和非组蛋白一、染色质与染色体的主要化学组成一、染色质与染色体的主要化学组成（三）组蛋白和非组蛋白（三）组蛋白和非组蛋白2. 2. 非组蛋白（非

9、组蛋白（non-histonenon-histone） 一、染色质与染色体的主要化学组成一、染色质与染色体的主要化学组成 带负电荷，属带负电荷，属酸性蛋白质酸性蛋白质 数量少，种类多，具有种属和组织特异性数量少，种类多，具有种属和组织特异性 非组蛋白中含有很多种酶非组蛋白中含有很多种酶 功能：功能： 参与染色体的构建参与染色体的构建 启动基因复制启动基因复制 调控调控基因转录基因转录二、染色质二、染色质 (chromatin)(chromatin)常染色质常染色质( (euchromatin)euchromatin)（伸展染色质（伸展染色质 、功能性染色质、功能性染色质 ）位于核的内部、位于核

10、的内部、结构疏松、结构疏松、 染色浅、具有转录活性。染色浅、具有转录活性。异染色质异染色质( (heterochromatin)heterochromatin)（浓缩染色质、非功能性染色质（浓缩染色质、非功能性染色质 ）位于核的边缘、螺旋化程度高、位于核的边缘、螺旋化程度高、 染色深、转录功能不活跃。染色深、转录功能不活跃。常染色质常染色质异染色质异染色质二、染色质二、染色质 (chromatin)(chromatin)二、染色质二、染色质 (chromatin)(chromatin)结构异染色质：结构异染色质：在整个细胞周期中都处于凝缩状态在整个细胞周期中都处于凝缩状态的染色质。多位于的染色

11、质。多位于着丝粒区着丝粒区和和端粒区端粒区，不具有转录活性不具有转录活性 。兼性异染色质：兼性异染色质：在特定细胞的一定发育阶段具有凝在特定细胞的一定发育阶段具有凝缩状态的染色质。如缩状态的染色质。如 X X染色质染色质。异染色质类型：异染色质类型： 雌性哺乳动物雌性哺乳动物细胞中细胞中 异固缩化的异固缩化的X X染色体染色体。 人的人的胚胎发育胚胎发育到到1616天天后出现。后出现。barr body巴氏小体（巴氏小体（barr bodybarr body）染色质染色质常染色质与异染色质的比较常染色质与异染色质的比较相同点：相同点： 基本结构单位基本结构单位- -脱氧核糖核酸；脱氧核糖核酸；

12、 与组蛋白结合；与组蛋白结合； 双螺旋结构。双螺旋结构。不同点：不同点： 分布分布 染色染色 结构结构 转录活性转录活性 复制时间复制时间 功能功能三、染色体的构建三、染色体的构建 将将DNADNA分子长度分子长度压缩压缩7 7倍倍。（一）一级结构 核小体核小体 (nucleosome)10nm球状组蛋白核心球状组蛋白核心H4DNADNA双螺旋双螺旋(146(146bpbp、1 1圈圈) )H3H4H3HH2 2A AHH2 2A AHH2 2B BHH2 2B BH4HH3 3H3H4H2A HH2 2A AH2BHH2 2B B10nm连接DNA（ 50-60bp）HH1 1HH1 1核小

13、体核小体核心部核心部连接部连接部DNADNA分子：分子：140-160140-160bpbp、1.751.75圈圈组组 蛋蛋 白：白：HH1 1DNADNA分子：分子：5050 6060bpbp核小体组蛋白：组蛋白：2(H2(H2 2A A、HH2 2B B、HH3 3、HH4 4) ) 八聚体八聚体核小体核小体(nucleosome)(nucleosome)外30nm内10nm组蛋白组蛋白（二）二级结构（二）二级结构螺线管螺线管 6 6个核小体缠绕一圈形成的中空管，个核小体缠绕一圈形成的中空管，将串珠状小体将串珠状小体长度长度压缩压缩6 6倍倍。三、染色体的构建三、染色体的构建（三）三级结构

14、（三）三级结构超螺线管超螺线管 超螺线管是由螺线管进一步盘曲而形成。超螺线管是由螺线管进一步盘曲而形成。 =400nm=400nm将螺线管长度将螺线管长度压缩压缩4040倍倍。 超螺旋管进一步折叠又被超螺旋管进一步折叠又被压缩压缩5 5倍倍。成为四级结构。成为四级结构染色单体。染色单体。DNADNA分子共压缩分子共压缩8 00010 0008 00010 000倍倍。（四）四级结构（四）四级结构染色单体染色单体三、染色体的构建三、染色体的构建一级结构一级结构核小体，核小体，压缩压缩7 7倍倍 二级结构二级结构螺线管螺线管，压缩压缩6 6倍倍 三级结构三级结构超螺线管超螺线管，压缩压缩4040倍

15、倍 四级结构四级结构染色单体染色单体，压缩压缩5 5倍倍 DNADNA共压缩共压缩8 00010 0008 00010 000倍。倍。染色质的四级结构染色质的四级结构 染色体结构的染色体结构的“ “袢环袢环” ” 模型：模型： 2nm的双螺旋DNA。 10nm核小体。 6个核小体围成一圈的螺旋 ，直径30-50nm。 由螺线管形成DNA复制环。 每18个复制环呈放射状平 面排列，结合在核基质上形 成微带。 约106微带沿纵轴排列形成染 色体单体。染色体骨架染色体骨架- -放射环模型放射环模型“袢环”模型四、染色体（四、染色体（chromosomechromosome） 结构：结构：主缢痕、染色体臂着丝粒、着丝点次缢痕、随体端粒1.中期染色体的形态结构2009诺贝尔医学与生理学奖 (2009.10.5)(2009.10.5) 杰克杰克 绍