第八讲-杂种优势-上

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1、A BF1 B BC1F1 B BC2F1BC1F2回交一代回交二代自交一代杂种一代常规杂交育种-p129第八讲 优势杂交育种Heterosis breedingv 杂种优势育种的概念与利用价值v 杂种优势育种的一般程序v 杂交种子的生产v 雄性不育系的选育利用v 自交不亲和系的选育与利用有关骡子杂种优势的记载，要追 溯到1400多年前齐民要术中 的有关文字描述“ 马复驴所生 骡者，形容壮大，弥复胜马” 。第一节 杂种优势的概念和应用概况德国学者Kolreuter 报道烟草种间杂交种具有杂种优势普通烟草（Nicotiana tabacum）心叶烟草（ Nicotiana glutinosa）种

2、间杂交种早熟优 质 晚 熟早 熟 优 质endel 在豌豆杂交试验中，首先提出杂种活力（Hybrid vigor）术语。豌 豆自/近交衰退一、概 念多数异花授粉植物连续自交/近交多代，出现生长势及抗性减弱，生活力下降，经济性状退化，产量降低杂种优势杂交种品种F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象杂交自 / 近 交遗传效应自/近交衰退和杂种优势是同一遗传现象的不同表现形式。自交使群体内纯合体比率增加；而杂交使群体内杂合体比率增加显性是自交衰退和杂种优势现象的基础母本 杂交种 父本 利用杂种优势选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种（heterosis b

3、reeding）2、杂种优势的深入解析【外在表现】长势好、产量高抗病强、品质优【内在表现】生理代谢稳定生理作用增强2、杂种优势的深入解析与杂种优势度量方法有关正向优势负向优势中亲优势 （mid-parent heterosis）超亲优势 （over-parent heterosis）Hm = (F1-MP) / MP100%Hp = (F1-Ph) / Ph 100%3、杂种优势的度量方法注：注：MP = (PMP = (P1 1+ P+ P2 2) /2 ) /202468101214FemaleHybridMaleCKHigh-ParentCommercial or StandardLow

4、-Parentmid-parentover-parentover-standard更有生产和实践意义3、杂种优势的度量方法超标优势（over-standard heterosis） H（Fl-CK）CK 【CK 】对照（标准）品种的平均值杂种优势指数（index of heterosis） H=Fl (P1+P2)/2100%杂交种某一数量性状的平均值与中亲值的比值 离中优势 以遗传效应来度量杂种优势H=Fl(1/2)(P1P2)(1/2)(P1P2)=h/d+d-dhaaAaAAM加性效应可以固定遗传，显性效应是基因处于杂合状态时才有 的，不能固定遗传。这种方法可以反映杂种优势的遗传本质。

5、H杂种优势 h-为显性效应 d-为加性效应M中亲值h由于显性效应引起的与中亲值的离差，h大小决定显性程度 d距中亲值正向（+）或负向（-）的加性效应理论值达尔文经过近10年研究（1866 -1876年），发现异交有益，自交有害，并认为杂种优势的产生是不同遗传成分的有机体杂交后的结果。4、杂种优势的遗传学机制显性假说和超显性假说的提出母本 杂交种 父本 A baBA、显性假说 n基本观点：有利的显性基本抑制隐性的不利作用，通过基因间的互补，杂交种就能发挥出超过亲本的强大生长势。A b a B A b a B 252529293636如：人的神经胶症基因，显性时，严重智力缺陷，多发性肿瘤， 年轻时

6、死亡。n不足之处：并非“所有显性基因都控制好性状，而隐性基因控制不良性状。”b1a1a2b2a1 b1 a2 b 2a1 b1 a2 b2n基本观点：基因型杂合位点的贡献要大于基因型纯合位点，即，a1a2 a1a1 或 a2a2n不足之处：排除了客观存在的等位基因显/ 隐性关系。忽视了显性基因的作用。B、超显性假说 123 34 4a1a2a1a2 1+3=41+3=4b1b2b1b2 2+4=62+4=6根据超显性假说，杂种优势来源于基因的杂合状态，一旦纯合，优势便会消失。杂交优势育种“为什么杂交亲本要求选配亲缘关系远的，地理来源和生态类型差别大的自交系？”两种假说比较【两者的相似之处】都立

7、论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系.【两者的不同之处】显性假说：杂种优势是双亲显性基因间互补超显性假说：杂种优势是由于双亲等位基因间互作事实上，生物不同性状的杂种优势可能是由于上述的某一 个或几个遗传因素共同造成的。不同等位基因之间的相互作用，导致杂种优势。其它：上位性假说 b1a1a2b2a1 b1 a2 b 2a1 b 1 a2 b 2加性效应：是指基因位点内等位基因的累加效应，上下代可以稳定遗传，又称为“育种值”。 显性效应：基因位点内等位基因之间的互作效应，可以遗传但不能固定的遗传因素，是产生杂种优势的主要部分。数量性状的多个微效基因的数量性状的多个微效基因的 基因型值的累加基因型

8、值的累加显性、超显性假说显性、超显性假说上位性效应：上位性效应：不同基因位点的非等位基因之间相互作用所产生的。控制数量性状表现控制数量性状表现显性效应、加性效应、上位效应对遗传改良的作用加性、加性+上位性效应显性、显性+上位性效应显性、显性+上位性效应与杂种优势的表现有关，在 低世代时会在一定程度上影 响数量性状的选择效果。部分也可在上下代遗传，并经选择而被固定常规杂交育种中，杂种后代的处理 注重对数量性状的选择利用加性效应与部分上位效应F2及以后世代杂种优势的衰退基因型的高度杂合表型的整齐、一致性优势消失性状分离基因重组F1群体F2群体基因重组自 由 授 粉强杂种优势F1的性状除了基因的加性

9、效应外，最主要的是由显 性效应和非等位基因的上位效应所决定的，是非遗 传的组分。 亲本纯合度越高，性状差异越大 F1代杂种优势越强，F2代衰退越严重一般只能利用一般只能利用F1F1，不能利用，不能利用F2F2F2FnF1F1种子量要大【关键技术问题】杂种一代制种每播种一代，都需重新制种杂种F2产量性状的衰退表现(玉米)二、优势育种与杂交育种的比较相同点相异点基本原理和采用的手段相同1、所利用的遗传 效应不同优势育种杂交育种加性效应显性效应上位性效应 部分2、育种程序不同先纯后杂先杂后纯3、制种方法不同程序繁杂，成本高 方法简便，成本低最主要的亲本亲本F1杂种群体F2分离群体后代分离群体常规品种

10、原始材料原始材料自交系1自交系2F1杂种常规杂交育种与优势杂交育种程序的比较先纯后杂先杂后纯只要杂只要杂 种一代种一代优良基因型在杂种后优良基因型在杂种后 代被保留下来，并纯代被保留下来，并纯 化为优良品种化为优良品种（一）杂种优势的表现特点 1、许多性状的综合表现2、杂种优势的大小，取决于双亲性状间的相对差异和互补程度双亲的亲缘关系：中、外品种杂交 本地 本地双亲的生态类型：籼稻 粳稻 籼 籼（温度生态型）双亲的生理特性：马齿玉米 硬粒玉米 马 马 硬 硬三、杂种优势利用概况3、杂种优势的大小与双亲基因型的纯合程度有关玉米自交系间杂交种（单交种）的优势 三交种 双交种 品种间杂交种纯合程度越

11、高，杂种优势越明显4、杂种优势只表现在F1代，F2代以后出现衰退衰退幅度：单交种三交种双交种品种间杂交种。F1杂种优势越明显，F2后代衰退程度越大在生产上，只利用F1代，不再利用F2代，必须年年制种。 （二）杂种优势的利用方式【营养型杂种优势】 杂种一代的营养体（根、茎、叶等）在体积增大和质量增加方面优于双亲 【生殖型杂种优势】 杂种一代的繁殖器官（花、果、种子等）在体积增大和质量增加方面优于双亲 【适应性杂种优势】杂种一代在适应性、抗病性、抗逆性方面优于双亲 将杂种F1作为生产品种(杂交种)种植成为栽培植物特别是农作物产量、品质提高的重要因素我国的农作物杂种优势利用走在世界前列，杂交水稻对我

12、国乃至全世界粮食问题起到不可估量的作用 农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存/保持杂种优势（二）农业生产上的实际应用 这是一个投入/产出问题，即：种植杂交种所增加的收益必须高于为此所增加的投入，所以在杂种优势利用时必须注意三个问题：1. 杂交亲本的纯合度和优良性状（选育优良自交系 ）2. 选配强优势组合(亲本配组方式与配合力测定)3. 制种技术与播种技术（高产出）四、杂种优势的预测和固定（一）早期预测根据亲本的表现或F1杂种种子或幼苗等有关性状的表现预测F1代杂种优势的高低。2.线

13、粒体、叶绿体 和匀浆互补法1.酵母培养法3.同工酶分析法酵 母P1P2P1 P2F1比较双亲和双亲线粒体混合物的呼吸率; 比较双亲和双亲叶绿体混合物的光合率。单亲型无差异型杂种型4.分子生物学方法按照亲缘关系远而优势强的原则，预测杂种优势大小分析杂交亲本之间遗传多态性的差异，估算遗传距离图 灯盏花居群基于ISSR指纹的NTSYS2聚类图（二）杂种优势的固定【杂种优势衰退】随着F1进一步自交繁殖，破坏原有高度杂合一致的基因，出现了基因分离重组使一些不良的隐性基因得以纯合，造成群体间差异显著，降低了生产水平。染色体加倍法无性繁殖法无融合生殖法平衡致死法第二节 杂种优势育种程序选育杂交种品种确定育种

14、目标 收集原 始材料自交系 的选育亲本配组及 配合力测定确定制种 途径及制种 推广应用 品比区域 及生产试验 核心程序 一、优良自交系选育杂种优势杂种优势能否选配出优势明显的杂种一代能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子自交系的评价标准“ “三高、两抗、一好三高、两抗、一好” ”地方品种和推广品种各类杂交品种综合品种或人工合成群体【选育自交系的基础材料】原始材料最好是具有栽培价值的农家定型品种和大面积推广的定型品种。因为它们本身的经济性状比较优良，基因型的杂合度不高，选育自交系所需的时间相对较短。a.选择优良的品种作为育成优良自交系的基础材料（尽可能用定型品种）b.优株的选择与自交一致性好

15、的，自交510株；差的，酌情增加，每株自交种子后代种50100株。c.逐代自交选择淘汰【选育自交系的一般方法】系谱选择法系谱选择法选择优良的品种作为育成优良自交系的基础材料（尽可能用定型品种）自交逐代自交选择淘汰主要经济性状的稳定纯合；生活力不明显衰退自交系的配合力配组与测定自交系（隔离种植） 品系内自由授粉优株优系 优株自交系谱选择法的简化图轮回选择回选择法2、根据测定结果，将中选优株彼此互交，从而形成一个遗传基础更加优良的新群体（改良群体）。1、从基础群体中选择优良单株自交和进行配合力测定。【一次轮回选择】【优点】增加优良基因型间重组机会【优良基因】优良经济性状 + 较高的配合力配合力，亲本杂交后，F1表现优良与否的能力。-150通过以上自交、选择过程获得不同的自交系后，还应对其配合力进行测定以筛选出配合力高的优良自交系。二、自交系配合力的测定F1性状自交系性状相关