第十六章 植物逆境生理

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1、第一节 植物逆境生理概论第二节 植物的抗旱性第三节 植物的抗盐性第十六章 植物逆境生理第四节 植物的抗寒性第五节 植物的抗热性第六节第六节 植物的抗病性植物的抗病性 第七节第七节 环境污染对植物的影响环境污染对植物的影响第一节 逆境的概念及植物对逆境的适应性一、逆境与胁迫的概念二、植物适应性的概念三、逆境胁迫对植物的影响四、植物响应逆境的生理机制一、逆境和抗逆性生物胁迫：病害、虫害、杂草等。非生物胁迫：物理逆境：干旱、热害、冷害、淹水 、辐射等。化学逆境：低pH、高pH、盐害、空气 污染等。逆境或胁迫（stress）：对植物生存或生 长不利的各种环境因子的总称.逆境的种类植物的抗逆性：植物对逆

2、境的适应性反应。植物对逆境逐步适应的过程叫锻炼或驯化。避逆性（stress escape）是指植物通过 对生育期的调整来避开逆境，在相对适 宜的环境中完成其生活史。耐逆性（stress tolerance）是指植物处 于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其 仍保持正常的生理活动。碱蓬碱蓬瓦松瓦松御逆性（stress avoidance）指植物通 过特定的形态结构使其具有一定的防御 环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过 程仍保持正常状态。植物在经历了某种逆境后，对另一些 逆境的抵抗能力也会增强，这种现象 称为植物的交叉适应。（一）植物在逆境下的形态结构变化二、逆

3、境胁迫对植物的影响 质膜透性增大 ，电解质和非电解质外渗 ，膜脂组分改变，膜系统破坏，丧失对 逆境的适应能力。逆境下植物的形态有明显变化。( (二二) )植物在逆境下的代谢特点植物在逆境下的代谢特点2.光合作用: 气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶失活或 变性。1.水分状况:吸水量 ，蒸腾量 ，但蒸腾大于吸水， 植物萎蔫。 3.呼吸作用:下降：冻、热、盐、涝害先上升再下降 ：冷、旱害明显升高：病害、伤害合成酶活性下降，水解酶活性增强，淀粉、蛋白质等降解。4.植物体内的物质代谢:三、植物响应逆境的生理及分子机制1.生长发育调节 2.植物激素调节 3.代谢调节 4.渗透调节 5.膜保护物质与活性氧平衡

4、6.逆境蛋白 7.植物体内的逆境信息传递机制ABA胁迫激素，增强抗性促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失增强根的透性，提高水的输导性。乙烯 促进进衰老、脱落，减少蒸腾腾面积积， 利于保持水分。 提高相关酶的活性，影响呼吸。2.植物激素在抗逆中的作用(三)代谢调节 C3途径C4或CAM冰叶日中花，Mesembryanthemum crystallinum 在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化 酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mM NaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示 了PEP羧化酶。渗透调节：植物通过调节细胞内渗透势 来维持压力势的作用称为渗透调节。 (四

5、) 渗透调节渗透胁迫 环境与植物之间由于渗透 势的不平衡而形成对植物的胁迫。渗透调节物质外界进入的无机离子：如K+、Cl- 等，是液泡的 重要渗透调节物质。细胞内合成的有机物：多元醇和偶极含氮化合物如：可溶性糖脯氨酸甜菜碱等有机渗透调节物的特征： 分子量小 易溶于水 合成迅速 不易透过细胞膜 生理pH范围内不带静电荷 引起酶结构变化的作用极小脯氨酸和甜菜碱是理想的有机渗透调节物质。脯氨酸在抗逆中的作用： 作为渗透物质，维持渗透平衡。 增强蛋白质的水合作用和可溶性，减 少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构 和功能的稳定。(五) 膜保护物质与活性氧平衡 活性氧：化学性质活泼，氧化能力很强的 含氧物质的总

6、称。如：超氧阴离子自由基（O2-）、羟基 自由基（OH）、过氧化氢 （H2O2）、过氧化物自由基（ROO）、单线态氧（1O2）等自由基：具不成对电子的原子、分子或离子。特点：活跃强氧化性不稳定，瞬时存在能持续进行连锁反应活性氧清除系统 保护酶超氧化物歧化酶(SOD)过氧化物酶（POD）过氧化氢酶（CAT） 谷胱甘肽过氧化物酶 （GPX ）谷胱甘肽还原酶（GR）等 抗氧化剂 VC、VE、还原型谷胱甘肽（GSH）、类 胡萝卜素、苯甲酸钠等。 由逆境诱导产生的或含量增加的蛋白质统称 为逆境蛋白。(六).逆境蛋白如：热激蛋白冷诱导蛋白水分胁迫蛋白病程相关蛋白(七).植物体内的逆境信息传递机制逆境信号受

7、体第二信使激活转录因子植物响应逆境胁 迫的分子基础诱导逆境相应基因表达磷酸化级联反应钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化逆境蛋白帮助植物适应 和抵御不良的外界环境质膜信号感受 胁迫信号信号转导 中间产物转录调节因子胁迫诱导基因耐胁迫性状核启动子蛋白胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图第二节 植物的抗旱性 一、干旱对植物的影响 二、植物抗旱机理三、提高响应水分胁迫的信号转导四、提高作物抗旱性的途径抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱条件下，植物不但能够生存，而且能维 持正常的或接近正常的代谢水平，维持 基本正常的生长发育进程。 一、干旱对植物的影响旱害: 土壤水分缺乏或大气相对湿度过 低对植物造成的

8、危害。（一）干旱的类型 大气干旱 土壤干旱 生理干旱萎蔫：植物失水超过了植物失水超过了 根系吸水，随着细胞水根系吸水，随着细胞水 势和膨压降低、植物体势和膨压降低、植物体 内的水分平衡遭到破坏内的水分平衡遭到破坏 ，出现了叶片和茎的幼，出现了叶片和茎的幼 嫩部分下垂的现象。嫩部分下垂的现象。 大豆对水分亏缺的反应（二）干旱对植物的伤害2.膜及膜系统受损伤 1.机械损伤膜的选择透性丧 失，透性增加。 干旱对植物的伤害表现在：原生质体原生质体细胞壁细胞壁吸水吸水失水失水3. 破坏正常代谢过程 光合作用下降 对呼吸作用的影响 破坏正常的物质代谢蛋白质分解，脯氨酸积累破坏核酸代谢 激素的变化：IAA、

9、GA、CTK ABA、 C2H4 水分重新分配干旱引起的伤害二、植物抗旱的机理 （一）形态与生理特点1. 形态特征 2. 根系发达，较深，根冠比较大 3. 叶片细胞体积小或体积/表面积比值 小 4. 输导组织发达、表皮茸毛多、角质 化程度高或脂质层厚 2. 生理生化特性 原生质具有较大的粘性与弹性 代谢活性及酶的活性 光合作用类型 膜脂组分对抗旱性的影响 脯氨酸、甜菜碱含量和ABA积累3.水分临界期避开干旱 避旱性（Drought escape） 御旱性（Drought avoidance） 耐旱性（Drought tolerance）4.整体植物适应干旱：(1).避旱性在土壤和植物本身发生严

10、重的水分 亏缺之前，植物就已完成其生活史。 n n沙漠短命植物，它们在营沙漠短命植物，它们在营 养结构很小的情况下仍具有养结构很小的情况下仍具有 开花结实的能力。开花结实的能力。n n栽培中的避旱措施栽培中的避旱措施 早熟品种早熟品种 育苗移栽育苗移栽(2).御旱性植物在干旱逆境下保持植株内部组织 高水势的能力。 保持吸水 根深 根系密度大 导水性强 减少水分损失 气孔调节 、 角质层发达 降低辐射能的吸收 叶面积减少(3).耐旱性植物受旱时，能在较低的细胞水势下维持 一定程度的生长发育（低的基础代谢水平，低 的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白 的较易修复等）和忍耐脱水的能力。 维持膨压

11、 渗透调节 细胞壁弹性 细细胞体积耐脱水或干化 原生质耐性三、提高植物抗旱性的途径 抗旱育种和栽培抗旱锻炼矿质营养使用抗蒸腾剂 化学调控分子生物学与生物技术第三节 植物的抗盐性一、盐胁迫对植物的伤害二、盐胁迫机理三、植物的抗盐机理四、提高植物抗盐性的途径盐害：土壤盐分过多对植物造成的伤害。 抗盐性：植物对盐害的适应能力。 碱土：Na2CO3、NaHCO3为主 盐土：NaCl、Na2SO4为主 盐碱土 一、盐胁迫对植物的伤害1. 渗透胁迫，生理干旱 2. 营养缺乏胁迫 3. 离子（单盐）毒害 4.生理代谢紊乱膜透性增加光合速率下降呼吸作用：低盐时促进，高盐时则受到抑制，氧化磷酸化解偶联。蛋白质分

12、解加速，有毒代谢物积累原初伤害：盐离子本身的毒害作用直接作用：伤害质膜，破坏选择透性间接作用：干扰代谢过程次生伤害：渗透效应和营养效应渗透胁迫细胞吸水困难、脱水营养亏缺必须营养元素的不足，产生饥饿症状。盐分对植物的伤害作用:二、盐胁迫机理 （一）生理干旱学说（二）质膜伤害学说 1.盐胁迫增加质膜的透性2.促进膜脂过氧化 SOD活性明显下降，削弱清除自由基的 能力，促进了膜脂过氧化作用，膜的 结构和功能破坏，导致代谢紊乱。（三）代谢影响学说1.光合作用 叶绿体 气孔关闭 叶绿素含量降低2.呼吸作用 酶活性的影响3. 蛋白质分解、DNA、RNA含量下降诱导渗调蛋白产生4.盐胁迫与脯氨酸、甜菜碱代谢

13、脯氨酸、甜菜碱积累5.盐胁迫与激素的变化 ABA升高 CTK降低三、植物抗盐性植物有两种抗盐方式：逃避盐害：降低盐类在体内积累，避 免盐害的发生 。 忍耐盐害：植物通过自身的生理或代 谢的适应，忍受已进入细胞的盐类。 （一）逃避盐害 泌盐 稀盐 聚盐 拒盐AB植物的泌盐现象1.泌盐植物：植物吸收了盐分并不在体内 积累，而是通过盐腺又主动排到茎叶表面 ，然后冲刷脱落。 2.稀盐植物：有些植物通过增加吸 水与加快生长速率把吸进的盐类稀 释，以冲淡细胞内的盐分浓度。 3.聚盐植物：通过细胞内的区域化使盐 分集中于细胞内的某一区域，从而降低 细胞质中的盐离子，避免盐害。 盐分区域化的机理细胞所吸收的N

14、a+、Cl-主要分布于液 泡中作为渗透剂 液泡膜H+-ATPase 液泡膜焦磷酸酶(TP-H+-PPase) 液泡膜Na+/H+反向运输4.拒盐植物：植物细胞的原生质对盐分进入细 胞的通透性很小，在环境介质中盐类 浓度较高时，能保持对离子的选择性 透性而避免盐害。 长冰草长冰草拒盐机理 根系对离子的选择吸收 木质部液流中的Na+被重新吸收 通过韧皮部向下运输 离子通道的通透性、质膜H+-ATP酶、K+-H+共运输、Na+/H+反向运输（二）忍耐盐害渗透调节 渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征。无机盐离子 脯氨酸、甜菜碱、糖类和有机酸。代谢稳定性：保持酶活性产生代谢产物与盐结合营养元素平衡 冰叶

15、日中花在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢 转变过程中PEP羧化酶含量的增加三、提高作物抗盐性 1.浸种锻炼 2.激素处理生长素类ABA 3. 选育抗盐植物品种 4. 农业生产的措施改良土壤、洗盐灌溉等四、提高抗盐性途径1.种子处理 2.激素处理 3.选育抗盐品种第四节 植物的抗寒性二、冻害一、冷害一、冷害 冷害 (chilling injury)0以上的低温下植物受到的伤害。 抗冷性 (chilling resistance)植物对冰点以上低温的抵抗与 适应能力。（一）冷害对植物生理功能的影响 影响水和养分的吸收 呼吸大起大落 光合强度下降 原生质的流动性降低 膜透性增加 物质代谢分解大于合成 对植物激素的影响ABA 膜脂相变膜脂由液晶相变为凝胶相，功能紊乱。膜脂相变的温度脂肪酸的组成有关（二） 冷害机理由低温引起的相分离 代谢紊乱膜脂中不饱和脂肪酸含量增加，相变温度降低，膜稳定性增加。细胞内NADPH/NADP+的比例增高，ATP含量增加糖、蛋白质、核酸和磷脂增加（三）提高植物抗冷性的途径 化学诱导 合理施肥 低温锻炼（抗冷机理） 二、 冻害 冻害: 植物受到冰点以下的低温胁迫，发生 组织结冰造成的伤害。 抗冻性: 植物对冰点以下低温的抵抗与适应 能力。过冷现象: 水或溶液的温度降至其冰点