《7果蔬产品采后采后生理失调》由会员分享，可在线阅读，更多相关《7果蔬产品采后采后生理失调（82页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、第七章 果蔬产品采后病害及其防治引起果蔬产品品质恶化(deterioration)的因素： 生理变化 (physiological change) 物理损伤 (physical change) 化学伤害 (chemical injury) 病害腐烂 (pathological decay)采后病害(postharvest dieases)采后病害(postharvest diseases)：果蔬产品采 后在贮藏、运输和销售期间发生的病害。 生理失调 (physiological disorder) 病理伤害 (pathological decay)第一节 采后生理失调 温度失调 (temper
2、ature disorders) 营养失调 (nutritional disorders) 呼吸失调 (respiratory disorders) 其他失调 (miscellaneous disorders)一、低温伤害低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜，对保持新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老和延长贮藏期是十分有效的。但不适当的低温，则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害、出现各种生理失调，严重时会造成细胞和组织死亡，品质败坏，失去商品价值。 低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分为冷害(零上低温)和冻害低温两种。一、低温伤害冷害 (ch
3、illing injury)：植物组织置于低于标准的临界温度但高于其冰点的温度 下出现的生理失调的症状。冻害 (freezing injury)：冰点以下的低 温引起的果蔬产品的伤害。冷害症状及对冷害的敏感性一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于 高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的特性，在 生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。起源 于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮藏器官(如甘薯的块 根)，在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些原产于温 带的果蔬，如苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会遭受 冷害。一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现出冷 害症状，只有将这些在低温下
4、贮藏的产品转移至2025 较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会被发展和察觉 出来。1. 冷害的临界温度 (Threshold temperature) 因种类而异，一般为015。 2. 冷害发生的原因 (Causes) 膜结构与功能的变化。 胞质结构的变化与胞质环流的停止。 一些关键酶功能失常。3.冷害的症状（1）表面的凹陷斑点，几乎是所有产品冷害的早期症状，这是皮下细胞坏死、失水干缩塌陷的结果，在冷害发展的过程中会连成大块凹坑。（2）表皮或组织内部褐变，呈现棕色、褐色或黑色斑点或条纹，有些褐变在低温下表现，有些则是在转入室温下才出现。（3）水渍状斑块，冷害还使许多皮薄或柔软的 水果出现水渍
5、状斑块，使叶菜失绿。（4）不能正常后熟，受冷害的果实由于代谢紊乱，不能正常后熟，一些产品(如番茄、桃、香蕉)不能变软、不能正常着色，不能产生特有的香味，甚至有异味。冷害严重时的腐烂是因组织抗病性下降或细胞死亡，促进了病原菌活动的结果。表47 常见果蔬的冷害症状 产产品 温度（ ） 冷害症状 香蕉 鳄鳄梨 柠柠檬 芒果 菠萝萝 莱姆 葡萄柚 西瓜 黄瓜 绿绿熟番茄 茄子 食用菜豆 柿子椒 番木瓜 甘薯12-13 5-12 10-12 5-12 6-10 5-7 10 4.5 13 10-12 7-9 7 7 7 13 表皮有黑色条纹纹，不能正常后熟，中央胎座 硬化 凹陷斑、果肉和维维管束变变黑
6、表面凹陷，有红红褐色斑 表面无光泽泽，有褐斑甚至变变黑，不能正常成 熟 果皮变变褐，果肉水渍渍状、异味 表皮凹陷，褐斑 表面凹陷，烫伤烫伤 状，褐变变 表皮凹陷，有异味 果皮有水渍渍状斑点、凹陷 褐斑、不能正常成熟，果色不佳 表皮呈烫伤烫伤 状，种子变变黑 表皮凹陷，有赤褐色斑点 果皮凹陷、种子变变黑，萼上有斑 果皮凹陷、果肉水渍渍状 表面凹陷、异味、煮熟发发硬 哈 密 瓜 低 温 冷 害冬枣的冷害香蕉的冷害柑橘干疤病4.影响产品对冷害敏感性的因素 成熟度 (Maturity)一般成熟的水果对冷害较不敏感 间歇加热 (Intermittent warming) 高CO2(High CO2) （
7、鄂梨、芒果） 遗传性 (Genetic)（番茄杂交） 钙 (Calcium)（鄂梨氯化钙的渗入） 驯化 (Acclimation)葡萄柚在16 下放置几天能使其在0 下 贮藏2周而不出现冷害症状影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果蔬产品的内在因素和外界环境因素决定。 内在因素包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、组 织的生理状况和化学组成，采收期等因素。前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种和 成熟度不同，对冷害的敏感性是不相同的。植物 对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安全 贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。外界环境因素包括温度、相对湿度、光照，大气成分、 栽培管理条件等因素。
8、在环境因素中，影响冷害的主要因素是 温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低 和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和 受害程度的决定因素。 在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温 持续时间越长，则冷害受害程度越严重。但对某些 水果说来，温度与冷害的关系，又不完全同于上述 规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在较低 的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在0 或10下贮藏46个星期后极少出现冷害症状，而 在0与10之间的中间温度，则常会出现严重的表 皮凹陷斑纹。又如广东甜橙在13或常温(平均温度为15 )下贮藏45个月，由于低温伤害而出现的褐斑， 较之中间温度(如46或79)少得多。在较低
9、温度下，一定时间内之所以出现冷害症状较少、较 轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢活 动，因而使冷害症状发展缓慢。对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度， 可以减轻冷害。据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100 的环境中，在0下果实表皮出现的冷害陷斑， 较在相对湿度为90的为少。有人将辣椒在0及 相对湿度为8890中贮藏12天，有67出现陷 斑；而在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为96 98，只有33出现陷斑。显然，对这类蔬菜 说来，调节贮藏湿度接近100，冷害减少，而低 湿则促进冷害症状的出现。 改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。对于某些果蔬商品用低浓度02，和高浓度CO
10、2 进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄 柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦 等。但气调贮藏也有加重冷害的报道：如黄瓜、石 刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮藏能否减轻冷害 的发生，受果蔬种类、O2和C02浓度、处理时间和 贮藏温度等因素决定。5.冷胁迫下的生理生化变化(一) 对生物膜的影响首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物，由于膜脂 中不饱和脂肪酸含量较少，膜的液化程度较差，在低温下膜 的物理性状发生改变，膜脂从一个富有柔性的液晶态转变为 固性的凝胶态(液晶态是正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状 态)，使得膜相发生改变。与膜脂相变的同时：膜的功能也 发生了变化，在冷害温度下膜收
11、缩，膜体出现龟裂，破损， 破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗。一般认为这 种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标志之一。 其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上的 酶系统受到破坏(如前面提到的乙烯形成酶)，酶 活性下降，原来在膜上结合的酶系统与膜外游离 的酶系统之间的平衡被打破，破坏了原有的协调 作用，于是积累一些有毒的中间产物(如乙醛、 乙醇等)。第三，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电 子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图(二)对细胞器的影响0以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物 的细胞器如叶绿体、核糖体等，都有不同程度的影 响。在电子显微镜下观察，受冷
12、害的茄子，在1 下贮藏4天，表皮出现凹陷症状之前，已可看到薄 壁细胞内线粒体膨胀，部分液泡膜退化。有人对新疆哈密瓜亚细胞结构作了系统观察， 认为冷害低温首先引起哈密瓜表皮和皮层细胞脱水 ，促使细胞扁平化，造成表皮下陷。 (三)不正常的呼吸反应植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例如 黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害 后常出现较高的呼吸强度。黄瓜贮藏在临界温度以上，呼 吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下，对 植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。例 如将黄瓜放置5下短期贮藏4天，移置25中，呼吸作用 虽突然升高
13、，但很快降低到原来水平(即未经冷害处理的 25的呼吸水平)。但在5中贮藏810天的，移到正常温 度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原来水平，并出 现冷害症状。 低温引起正常新陈代谢失调，酶促反应从平衡 状态变为不平衡状态，无氧呼吸增大，使一些有毒 的代谢产物如乙醛、乙醇等，在细胞内积累。如低 温持续时间不长，有毒物质积累不多时，将供试材 料移回到常温下，酶系统之间又趋向重新平衡，代 谢恢复正常，冷害症状不会或很少发生。如低温程 度或持续时间超过细胞忍受力，则会出现严重冷害 症状、甚至死亡。也有人认为冷害后呼吸作用急剧 上升的原因是由于交替呼吸途径扩大了。 (四)刺激乙烯生成很多对冷害敏感的果
14、蔬产品经冷害低温 处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研 究表明在乙烯生物合成途径中，低温加速了 SAMACC的反应进程，因为低温处理能显著 提高参与此反应的ACC合成酶的活性。 乙烯结构图冷害诱导的乙烯的生成，也受到一些抑制剂的抑制 ，如AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)，自由基清除剂如苯甲 酸钠、丙基没食子酸等。由此可以认为冷害诱导的乙烯的 生物合成途径，与果实完熟期生成的途径是相同的。在冷害敏感植物中，不同植物对低温的反应是不相同 的，这可能与乙烯生成有关有些组织在冷害期间即刺激 了乙烯的生成，如梨和蜜露甜瓜。但有些植物如黄瓜和小 西葫芦，在转移至暖处之前，并未发现有新的乙烯产生， 根据对
15、受冷组织使用RNA和蛋白质合成抑制剂的研究表明， 上述差异的产生可能与ACC合成酶的生成有关，前者在冷害 条件下产生了合成ACC合成酶的mRNA，而后者在冷害温度下 翻译和合成新的蛋白质未能完成，因而在转移至暖处以前 不会有乙烯生成。(五)冷害对其它物质代谢的影响据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合 物代谢发生了变化，如马铃薯块茎经低温贮藏后， 还原糖含量明显提高，在葡萄柚的果皮中还原糖的 含量也随抗冷性的增强而提高将番茄幼苗在较低 夜温下假植，其抗冷性要比在较高夜温下生长的要 强，据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用， 但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转 化酶催化蔗糖向还原糖
16、转化因此，可以认为抗冷 性强的品种，与在低温下能生成更多的可溶性糖有 关。1、提高细胞的渗透势、降低细胞的水 势，减少水分从组织中流失。2、某些碳水化合物能够直接与组分分子 连接(如糖蛋白、糖脂等)，对细胞膜和酶有 稳定作用。3、碳水化合物是植物细胞的能源。 可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷 性的机理，归纳起来有以下三个方面：在各种逆境环境中(如干旱、淹水、冷害 、矿质缺乏等)，可增加植物体内的多胺的水平 。已知多胺参与植物多方面生理活动，能影响 DNA和RNA的合成和降解，调节转录作用速率、 抑制蛋白酶、核糖核酸酶的活性、稳定核蛋白 体结构和保持膜的完整性。 由于冷害能明显损伤生物膜，而多胺又能 对膜起稳定作用，因此有人认为多胺可能在减 轻冷害方面起一定作用。 6.冷害机理 冷害低温首先冲击细击细 胞膜，引起相变变，即膜从相对对流动动的液晶态变态变 成流动动性下降的凝胶态态。结结果是：膜透性增加，受害组织细组
