细胞的结构和功能

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1、第一章 细胞的结构和 功能第一节 细胞膜的结构与功能 细胞膜也称为生物膜，是细胞中所有膜 的总称。 细胞膜分为质膜和内膜。 质膜是包围原生质外围的膜。 内膜是指质膜内各种细胞器膜，内膜也 称为内膜系统。一、细胞膜的化学组成 细胞膜主要由脂类和蛋白质组成，还含有少量的糖、金属离子和大量 的水。 1脂类物质 占细胞膜干重的2540%，构成细胞膜的脂类主要标志是 磷脂、糖脂和硫脂。构成质膜和内质网的脂类主要是磷脂酰胆碱，线 粒体膜主要标志是磷脂酰丝氨酸，叶绿体类体膜主要是糖脂（半乳糖 脂）、磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和硫脂。 2蛋白质 占膜干重的6075%，蛋白质包括简单蛋白质和结合蛋白， 如糖蛋白的、

2、脂蛋白，色素蛋白，主要作用包括物质运输、识别、信 息传递、电子传递、催化。在细胞中，约有2025%的蛋白是与膜结 合在一起的。 3糖类 约占膜干重的5%，多以糖脂、糖蛋白形式存在，主要作用是 识别反应。 4水 约占膜鲜重的30%以上，主要作用是稳定膜的结构。 5金属离子 主要是钙离子。二、细胞膜的结构 （一）研究历史 1855 年Carl Nagelli 发现色素进入完整细胞和 受损伤细胞的速度不同，进入完整细胞的速度慢 于受伤细胞，因此认为在细胞的外围存在一个阻 碍色素进入的边界，他把这个边界称为膜。以后 细胞的质壁分离现象的发现证实了Nageli的观点 。 对于细胞膜结构的研究是从细胞膜的

3、化学组成开 始的。1895年，Overton首先发现脂类物质最容易进 入细胞膜。因此，他于1898年提出细胞膜由脂 类物质组成的假说。 1917年，在脂类物质研究中的一个重要发 现推动了细胞膜结构的研究进展。 Langmuir等人发现，脂类物质在水和空气 的界面上可以排列成单分子层。 因为脂类物质是两性分子，例如磷脂，它 的脂肪酸链是疏水的，而它的磷酸基团及 醇类物质是亲水的。在水与空气的界面上 ，脂类亲水的基团与水结合，疏水基团指 向空气，就形成单分子层。 1925年，Gorter和Grendel在研究红细胞时发现 ，如果提取红细胞的脂类物质，分散成单分子层，它的面积正好等于红细胞质膜面积的

4、2倍。因此 ，他们指出，细胞膜是由脂类双分子层构成的。 1931年，Harvey和Cole研究细胞表面张力时发 现，它的张力为0.210-5 牛顿/ cm，比油水界 面小（ 3510-5 牛顿/ cm)，因此，他们认为， 细胞膜表面吸附有亲水物质，而且这种物质类似 与球蛋白。 1935年，Danielli 和 Davson 根据前人的工作， 提出细胞膜的脂类双分子层结构模型。在他们的 模型中，细胞膜有三层结构，中间是脂类双分子 层，两侧分别吸附着球形蛋白，整个结构类似三 明治。（二）几个重要的生物膜模型 1. 单位膜模型（unit membrane model） 由Robertson于1962

5、年提出，根据生物膜的电镜 观察结果，在 Danielli 和 Davson 模型的基础上 提出的。 Sjostrand 1953年在电镜下观察到，生物膜由三 层结构组成，两个电子密度大的暗带（各20A）， 和中间一层电子密度小的亮带（35A）。 Robertson 1959年也在电镜下观察到相同的结构 。他认为两条暗带是蛋白质，中的亮带是脂类物质 。 单位膜模型的主要结构特点： （1）脂类双分子层构成生物膜的骨架，在双 分子层中，脂类的疏水基团向内，亲水基 团向外。 （2）脂类双分子层两侧吸附着蛋白质，蛋白 质为B折叠型，而且在脂类双层两侧是不 称的。这与Danielli 和 Davson 模

6、型不同 。 膜的厚度为75A。 单位膜模型存在的问题： （1）不同生物膜的厚度变化很大，50100A。 （2）生物膜的功能和特性差异很大，单位膜模型 没有反映出来。 （3）膜上的蛋白质与膜结合的牢固程度不同，有 的易分离，有难分离。 （4）生物膜能够运动，而单位膜模型是静态的。 （5）在生物膜上，蛋白质和脂类分子可以运动。 流动镶嵌模型（fluid mosaic model)Nicolson 和 Singer 在单位膜模型的基础上 于 1972年提出主要特征： （1）磷脂形成双分子层，构成细胞膜的骨架，在双 分子层中，磷脂的疏水基团向内，亲水基团向外 。 （2）蛋白质在膜上的存在具有多样性。一

7、些蛋白吸 附在脂类双层的表面，称为外在蛋白或周边蛋白 ，很容易与膜分离；另一些蛋白嵌入脂类双层中 ，有部分嵌入，有的贯穿脂类双层，这部分蛋白 称为内在蛋白或整合蛋白。这部分蛋白很难与膜 分离。（3）生物膜化学组成的不对称性和不均匀性。在生 物膜的两侧和不同区域，脂类和蛋白质的种类和 数量不同。 膜脂：在膜脂双层中，外层以磷脂酰胆碱为主， 内层以磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸为主；不饱 和脂肪地层。 膜蛋白：在脂类双层的内外层和不同区域不同。 膜糖：以糖蛋白形式或糖脂形式存在，存在于质 膜的外侧。 （4）膜的流动性：膜不是静止的，膜脂和膜蛋白可 在膜上进行运动。细胞膜结构模型 晶格镶嵌模型 由Nal

8、lach 于1975年提出的，是对流动镶嵌模型 的补充。他用液晶相变理论来解释膜所具有的流 动性。 液晶是一种半液体和半固体的物质状态，它既具 有固体的一定形状，又具有液体的流动性。 生物膜的正常功能状态是处于液晶态。 生物膜可在固态、液晶态和液态之间转化。降温 降温液态 液晶态 固态 升温 升温 板块镶嵌模型（plate mosiac model) 由Jain 和 White 于1977年提出，认为整个生 物膜是由许多不同组织结构、不同大小、不同性 质、不同流动性的可移动板块组成。各膜块随生 理状态和环境条件的改变而改变，这些板块之间 可相互转化。 这个模型有利于说明膜功能的多样性及调节机制

9、 的复杂性。 目前细胞膜结构主要用Singer 和 Nicolson于 1972年提出的流动镶嵌模型解释，下面我们以流 动镶嵌模型为基础，总结细胞膜的结构的主要特 征：1. 脂类物质，主要是磷脂 构成生物膜的骨架， 在膜中，磷脂以双分子层的形式存在，在双分子 层中，磷脂的疏水基团（脂肪酸链），疏水基团 向外。2生物膜中含有蛋白质，蛋白酶质有两种存在方 式，一种吸附在脂类双层两侧，称为外在蛋白或 周边蛋白，另一种镶嵌在脂类双层中，称为内在 蛋白或整合蛋白，内在蛋白有的部分嵌入膜脂双 层中，有的贯穿脂类双层。膜中各种组分在膜上的分布是不对称的，具体 表现在： （）膜脂分布的不对称性，脂质双层组成的

10、不对 称性。脂类双层的外层往往含有较多的磷脂酰胆 碱（也称为卵磷脂），内层含磷脂酰乙醇胺（脑 磷脂）和磷脂酰丝氨酸较多。在脂类双层的不同区域所含有的脂类种类不完 全相同，脂类两个单分子层中所含有的脂类的数 量也不相同。 （）膜蛋白发布的不对称性： （）膜糖分布的不对称性，在质膜上主要分布在 膜的外侧。膜的流动性，在正常生理状态下，生物膜处于 液晶状态，即半液体和半固体状态。液晶态既具 有固体的一定形状，又具有液体的流动性，膜上 的脂类和蛋白都可以移动。 （）膜蛋白的移动，膜蛋白可在膜上侧向移动， 由于分子量较大，移动很慢，又由于膜蛋白受膜 外在蛋白和细胞质的细胞骨架的影响，运动的区 域有限。

11、（）膜脂的流动，大多数膜脂可在膜上自由的移 动，而且移动速度很快，但与蛋白接触的界面脂 不能自由移动。 膜的流动性受很多因素的影响 脂肪酸种类的影响，含不饱和脂肪酸（亚油 酸，亚麻酸）较多，流动性大，含饱和脂肪酸（ 软脂酸，硬脂酸）较多，流动性变小。 蛋白质含量大流动性变小 胆固醇含量高，流动性变小。 缺少a，流动的性变大 外界的温度温度降低 温度升高固态 液晶态 液态流动性变小 流动性变大 细胞膜流动性的变化不仅影响膜的结构的 稳定，还影响膜的通透性。膜的流动性变 大，通透性也变大，但膜的流动性过大时 ，膜就会失去正常的通透性，不能保持内 含物质，破坏细胞内的环境。膜中含有a ，人为去除a膜

12、通 透性就会增大。膜两侧吸附大量水分子，厚度约为mm， 占膜鲜重的30%，它的重要作用是稳定膜的结 构，如果把含水量降到20%以下，膜脂结构的 就会改变，从双层结构的转变为六角型。失水双分子层 六角型吸水三、细胞膜的功能1. 分室作用把细胞内部与外界环境隔离开，保持细胞内部 环境的相对稳定，如、电位、离子强度、物质 种类及含量等。把细胞内部分成许多微小的区域，形成具有特殊 内部环境和功能的细胞器，细胞的生命活动才能按 室分工，有条不紊的进行。2生化反应场所细胞膜具有巨大的表面积，为细胞的生化反应提 供了场所，细胞内许多生化反应都在膜上进行的， 如膜酶的催化反应、光合作用和呼吸作用的电子传 递反

13、应等。3. 能量场转换的场所，光合作用和呼吸作用的 能量转换。4. 吸收与分泌功能 即物质的转运功能，细胞 膜上含有各种运输蛋白，如离子通道载体，离子 泵等，可有选择的从外界吸收物质。5.识别与信息传递作用，细胞膜对外界物质可进 行识别，识别是细胞吸收某些物质和细胞之间进 行融合的前提条件，也是对外界刺激进行反应的 重要前提条件。执行识别功能的是膜外侧的糖类 物质。细胞对外界信号进行识别后，可转换为胞 内信号，引起细胞的生理生化反应。第二节 细胞信号转导人：神经系统内分泌系统植物： 信号转导系统一、胞外信号 物理信号：光、温 、水、气 化学信号：激素（ 第一信使）1 受体：能够特异地识别并结合

14、信号、在 细胞内放大和传递信号的物质。光受体 激素受体 2 G蛋白：GTP结合蛋白二、膜上的信号转换系统质膜R.受体激素 GDPATPcAMP+PPiGTPG蛋白腺苷酸环化酶 1 钙信号系统A. Ca2+: 平时处于稳态，浓度低 刺激后迅速增加。两条途径 可与功能蛋白结合B. CaM(钙调素)：与钙结合的功能蛋白之一 直接与激酶或靶酶结合。 先与Ca2+结合为Ca2+ CaM复合体，再与激酶或靶酶结 合。三、胞内信号（第二信使）2 肌醇磷脂信号系统（双信号系统）三、胞内信号（第二信使）激素受体PIP2PPPPPPG蛋白磷酯酶CIP3DAG蛋白激酶C蛋白蛋白细胞反应Ca2+通道Ca2+液泡细胞反应3 蛋白质的可逆磷酸化三、胞内信号（第二信使）蛋白质蛋白激酶（PK）蛋白磷酸酶（PP）蛋白质-P细胞反应信号转导总图