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1、f 1 .鱿并乎展第”6卷第”期2 00 6年“月黄土高原地区植物叶片养分组成的空间分布格局郑淑霞上官周平”中国科学 院水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与早地农业国家重点实验室,西北农林科技大学.陕西杨凌7 12 10 。摘要对黄土高原地区由南 向北 分布的杨凌、永寿、铜川、富县、安 塞、米脂 和 神木等7个 站点126个植物样品的叶片有机碳(C)、全氮(N)、全磷(P)和全钾(K)等化学组分 的空 间分布及 其 与气 候因子的关系进行研究.结果表明,黄土高原区植物 叶片有机C,N,P和K的变化范围分别为32.6%一5 4.8%,0.82%一4.58%,0.06%一0.35% 和0.24%一4.
2、2 1%,平均值 分别为4 3.8%,2.4 1%,0.1 6% 和1.67%,叶片养分含量 大 小为:CNKP.叶片C/N、C/P和N/P的变化 范 围分别为7一6 2,9 3一82 6和7一2 9,平均值分 别为2 1.2,31 2和巧.4.黄土高原区植物的叶片N含量显著高于我国及 全球尺度的植物平均N含量,而P含量又显著低于全球尺度 的植 物平均P含量,以致叶片N/P较高.黄土高原区乔木、灌 木和草本植物,常绿 和 落叶乔 木,C3和C;草本植物7种 生活型植 物之间的 叶片C,N,P,K和C/N,C/P差异均达极显著水平,而N/P差异不显著.黄土高原区1 26个植物样品的叶片C含 量与
3、N,P,K含量 均 成极显著的 负相 关,而N,P,K之 间均成极显著的正相关,其 中以N和P之间的相 关性最强.黄土高原区叶片N/P与纬度 和年日照均呈 显著的正相关,与年降雨量呈 显著的负相 关,与年 均温度 的负相关性不显著.关健词植物叶片养分生活型空间格局气候 因子黄土高原全球气候变化己对 陆地 生 态 系统产生 深刻影响,正在改变着陆地生态系统固有的自然过 程,植被一气候关系研究已成为当前生态学研究的一个重点领域“.叶片是陆地 生态系统 的基本结构和功能单位,碳、氮、磷、钾作为植物生 长发育所 必 需的营养 元 素,在植 物体构成和生理代谢方面发挥 着重要作用 5 .由于植物叶 片
4、的 这些生物化 学 组分相对稳 定,且 各因子 间 相 互关系在各种植物种 群和群落中具有相似的格 局,因此,叶 片养分组 成已成为尺度转换研究中由叶片水平扩展 到 整个群落乃 至区域或全球生物地理群区的关键指标肺 2.加 强植物叶片性状的格局研究,可为现有的区域生物地球化学循环模型与植被地理模型的藕合提供科学依据,将有 助于从机理上 解 释区域植被 对 全球变 化 的适 应与响应机 制 s .,4.但是,国际 上至今仍缺乏在生态系统水平上的大量野外观 测数据来定量描述 这些 叶性状与群落特征、气候因 子 的数量关 系咖,川,国内的相 关研究基本 尚属 空白3”,5.Reieh等,分析了已发表
5、文献中全球4 5 2个样点1 2 80种植物 叶片的N,P分 布格局,5087个 观测数 据 中我国植 物的数 据 仅 有1 1个;wri gh t等”, 基于全球17 5个样 点2548种 植 物 的 叶 性分析中,中国植 物 的数据甚 少;而Ke rkho ff等 . 基于全球尺度1054种 植 物 的 叶 片生理生化 指 标 构建的初级生 产 力模型中,由于中 国 的植物数 据 很少,而没有被考虑.我 国 的植物物种丰富,植 被类型多样,从热带雨林到极地冻原,拥有全球植物类型的1 0% l 6,然而迄今为 止,对于中国 植物叶 片 性 状(包括化学 组分)的分布格局研究较少.最 近,Ha
6、 n等5 首次 在较大尺度上分析了我国12 7个 样 点75 320 05一1 1一14收稿,20 05一12一2 8收修改稿,国家自然科学 基金(批准号:3 0270230,905020 0 7)、中国科学院西部行动计划和中国科学院西部之光人才培养计划联合学者资助项 l : l,通讯作者,E一mail:sha ng gu a nms.iswe.a e.en直,鱿并乎展第16卷第8期2 006年8月种陆生植物的N,P及N/P分布与气候 因子的作用关系,发 现我国植物与全球尺度上植物的N/P分布规律并不相同,填补 了 国际 相关研究中中国植被数据的空白。,然 而 目前就区域尺度上的叶片性状研究仍
7、极为缺乏.本文 通过对黄土高原地区7个站点12 6个植物样品 的叶 片有 机碳(C)、全氮(N)、全磷(P )和全钾(K)等化学组分的 空间分布及其与气候 因子的作用关系进行研究,明确不同功能型植物的叶片养分差异,以期为综合研究中国陆地生态 系统中重要 生命元素的生物地球化学循环与全球变化 的关系,发 展中国特色的区域植被 动态模型提供科学数据,最终丰富全球尺度的植被一气候关系数据库.1材料与方法1.1研究区域确定本研究 在黄土高原 地区,沿 不同气候带 由南向北确定杨凌、永寿、铜川、富县、安 塞、米脂和神木(图1 )等7个代表性较强 的 地区为研究 地点,该研 究区域 位于中纬度温带,105
8、002一1002 1E,3 401 6一3804 7N,植 被类型由 暖温带湿润半湿 润森林带向中温带干旱半干旱 荒漠草原 过 渡.用 全球定位系统(GPS )确定采样地点经 纬度,采样点选 择 在远离村 落、人为干扰较少 的地区,且植被分布均匀,乔、灌、草搭配合理,区域代表性较强.1.2植物样品的采集于20 05年植物生 长季6月中旬,采集各研 究区的地带性 植物 或优势种,按 植物生 活 型划分为乔木、灌木和草本植物,将乔木进一步划分为常绿植物和落叶植物,按植物功能型将草本植物划分为C3植物和C;植物.乔木主 要在半阴、半阳坡分布,灌木 和草本植物主 要 在 阳坡分布.共采集1 26个植物
9、样品,包括4 1种不同的植物,分别属于1 8科,其中乔木1 0种、灌木1 7种、草本植物1 4种;常绿乔木2种,主要是油松 和侧柏,落叶乔木8种;C3草本植物9种,C;草本植物5种.所 选植物均为黄土高原 地区的优势植 物.采集乔木林冠下部(距 地面2一3m)、灌木冠 层中上部、草本冠 层 顶部成熟叶片,分别于东、西、南、北4个方位采集3一5片生长状况良好的典型叶片,每一 样 品 由4一5株不同的植物个体混合而 成,用于叶片养分的 测定.1.3植物养分的测定将采集的 植物 样品于105下 杀青1 0m i n,7 0下烘干至恒 重,同一样品的叶片混合粉碎后 过100目筛制成供试样 品.植物有机
10、碳(C)的 测定采用外加热、重铬酸钾容量 法;植物样 品 经 浓硫酸一过氧化氢溶液消煮后的消煮液,用 于植物全氮(N );全磷(P)和 全钾(K )的 测定,全N用Kjeldahl定氮法(230 0全自动定氮仪,Swe d e n)测定;全P用 钥锑 抗比色法(6505紫外分光 光 度计,U K)测 定;全K用火焰光度法(Z I护 一5 10 0原 子 吸收分 光光度计,US A)测定.每一样品 重复3次测定,测 定结果以单 位质量 的养分含量(%)表示,具 体测定方 法 参见文 献仁17.1.4气象资料的收集从陕西 省气象局 收集 黄土高原 地区杨凌、永寿、铜川、富县、安塞、米脂和神木等7个
11、研究地点多年来的年均温度、年降水量 和年日照等气象资料.图l黄 土高原地区7个研究地点分布1.5数据分析采用S PS S统计 分 析 软件包(SPS S12.0forwindows,ehie ago,UsA)对 数 据 进行统计 分析,自.鱿并乎展第1 6卷第a期2 0 0 6年s月进行相 关分析、回归分析与one一Wa yANOVA方差分析时,将各类数据转换 为自然对数形式,以满足正态分布要求和ANOVA假设.多重比较时,首先进行方差齐性检验,若方差为齐性,用LSD法 进行多重 比较;若方差为非 齐性,则用Tam han esTZ法 进行 多重比较.正态分布性检验采用On e-SampleK
12、olmogo r ov一Smir novTe st,简称K一S检验.2结果与分析2.1黄土高原地区植物叶片的养分分布黄土高原地区12 6个植物样品叶片有机C的变化范围为32.6%一54.8%,分布较为集中,8 0% 植物的C含量在 4 0%以上,平均值为( 43.8士4.3 )%;而叶片N,P,K含 量 的变异较 大,N含 量的分布区间为0.82%一4.5 8%,平 均值为(2.4 1士0,8 5)%,且 6 4% 植物的N2.0%;P的分布区间为0.06%一0.3 5 %,平 均 值为(0.1 6士0.0 6)%,50写植物的P0.1 5%;K的分布区间为0.2 4%一4.21%,平均值 为
13、(1.6 7士0.83)%,5 0%植 物 的K1.5%(表1,图 2 ).叶片养 分含量 大小比较为:CNKP .黄土高原地区植物叶 片C/N和C/P比N/P变异明显 剧烈,最大值约为最 小值的8倍.C/N变化范围为7.1一6 1.6,平均值为2 1.2士1 0.2,且 4 5%植物的C/N2 0;C/P变化范围为9 3 一8 26,平均值为3 12士1 35,且 4 5 % 植物的C/P3 15;N/P变化范围为7.4一29.0,平均值为1 5.4土3.9,且5 0%植物的N/P1 5(表1,图2 ).黄土高原地区植物C,N,P,K,N/P分布的偏度值均小于1,经K一S检验,服 从正态分布
14、(尸0.05),而C/N和C/P的偏度值均 大于1,经K一S检验,不符合正 态分布(尸0.05)(表2 ).乔木、灌木和草本 植 物之 间的叶 片C(尸灌木 草本植物,而叶 片N,P,K含 量大小比较 为:草本植物灌木乔木,草本 植 物 的K含 量 约 为乔木和灌木的2倍.常绿和落叶 乔 木 的 叶 片C,N,P,K含 量和C/N,C/P差 异 也均达 极显著水平(P0.052.6 7士0.6 21.96士0.6 6P0.0526.5士1.李23.5士7.7P0.0 5) (表3 ),随着纬度 和日照时数的增 加,温度和降雨 量减少,叶片C含 量下降.叶 片N,P,K及C/N,C/P与纬 度、
15、年日照、年均温度和降雨量均无明显的相关性.与叶片C相反,黄土高原 地区叶片N/P与纬度(r-。.209 )和年日照(r一0.207 )均呈 显著的正相关(尸0.0 5),即随着纬度和日照时数的增加,温度和降雨 量 减 少,叶片N/P增加(图4).图4黄土高原地区植物叶 片N/P与纬度、年日照(a)及年降雨t、年均温度 (b )之间的关系多儿 l,】归模型:(a)In(N/P)一0.6 4 1In(纬度/(“) )+0.385In(年f 】照/h)一2.605(RZ=0.126 );(b)In(N/ /I)一(). 272In(年均温度/ )一o. 747ln(年降雨量m m)+6.775(RZ
16、一0.066.()44., l二刀一126 )衰3黄土高原地区植物n=1 26)叶片养分组成与地理及气候因子的相关性.)养分组成纬度/(。)年11照时数小年均温度厂年降雨量/mmN1K(、扩N(/IN/I,一().15().(.18一().()97一(.()13一0.08()0.0 49(). 2()9芳一0.23 6,0.()4I一0.10 0一0.023一0.09 6().0 3()0.207畏0.()180.015().()62一().()3 9一(. ()()9一0.(夕5 1一(.()640.226赞一0.0790.07 7一00050.126一0.0 12一0.2 2 8,a)普I)了0.()5;赞赞P1 6时,植物生 长 主 要受P限制.已有研究证实,陆地生态 系统主要受N限制,而水生生 态系统主要 受P限制 l s“ 2川,陆地生 态 系统中,温带森林和北方森林更易受N限制,而热带雨林 中
