植物激素的作用机理

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1、植物激素的作用机理激素是植物体内合成的一系列天然化合物,以极微量的浓度引发生理反应,在植物的生长发育等多种生理过程以及器官发育、形态建成等方面起重要调节作用,也影响农作物的产量、品质和抗性等重要性状。 第一次绿色革命、杂交稻生产赤霉素(GA) 产量提高(抗倒伏)细胞分裂素 穗粒数显著增多油菜素内酯 株型结构,光合能力 蔬菜、瓜果的产量、抗性油菜素内酯 株型、根生长素植物激素的定义1. 产生于植物体内的特殊部位,是植物在 正常发育过程中或特殊环境条件下的代 谢产物;2. 能从合成部位运输到作用部位;3. 不是营养物质,仅以很低的浓度产生各 种特殊的调控作用。植物激素的种类植物激素的合成部位吲哚乙

2、酸 分生组织、种子细胞分裂素 根尖赤霉素 生长的种子脱落酸、乙烯 成熟、衰老和环境条件油菜素内酯 花粉,整株水平生长素脱落酸细胞分裂素促进细胞体积扩大乙烯赤霉素茎伸长生长促进细胞分裂促进休眠促进果实成熟油菜素内酯促进细胞延伸 作用广泛 相互作用、不同信号途径间的交叉 感知、信号转导生 长 素生长素的生理功能吲哚乙酸(IAA)的合成部位及含量细胞迅速分裂的部位, 以嫩叶、茎端的分生组 织及正在成长的种子为主(在未成熟时最高,随成熟进度而逐渐减少)。含量视植物种类、器官及生长发育阶段而异。植 物组组 织织游离IAAIAA酯酯肽肽合IAA燕麦营营养组织组织16569燕麦颖颖 果4407620未测测到

3、大麦颖颖果(已磨)40329未测测到水稻颖颖 果17032739未测测到黍颖颖 果3663198未测测到小麦颖颖 果123511未测测到玉米营营养组织组织24528未测测到玉米颖颖 果50010007160078800未测测到大豆种 子450524菜豆种 子2030136豌豆营营养组织组织35543豌豆种 子93未测测到202椰子胚乳液0905未测测到荞荞麦种 子4012725向日葵种 子30110未测测到禾 谷 类豆科其他游离及结合态IAA在不同植物种类和部位的含量AuxinTryptophan-dependant biosynthesis Tryptophan-independent bi

4、osynthesis Polar transportConjugationSignalingTropismsCell divisionRoot initiation Apical dominance Leaf senescence Fruit setting and growth FloweringVascular developmentFertility Chen et al., 2006Lin et al., 2005生理作用多种激素的相互作用赤霉素、乙烯、油菜素内酯Differential effects of various auxin molecules IAA 2,4-D NAA

5、IBA 10 nM 100 nM 100 nM 10 mM Woodward et al., 2005作用机理(一)酸生长理论(二)基因活化学说(三)激素受体(hormone receptor)(一)酸生长理论处理IA AIA A+P H4 缓冲 液IA A+P H7 缓冲 液IA A+P H4 缓冲 液P H 3.2 3.5 缓冲 液P H7 缓冲 液P H 3.2 3.5 缓冲 液切段 表现伸长 ,介 质 PH 下降伸长 (转 入 )伸长 停止重新 伸长伸长 (转 入 )伸长 停止 转入 重新 伸长(一)酸生长理论质膜H+-ATPase(质子泵)生长素质子泵活化细胞质内的(H+)细胞壁酸化

6、键(如 H键)断裂。 细胞壁水解酶活化, 多糖单糖, 纤维素交织点断裂、松驰、细胞壁变软、可塑性 增加。细 胞 水 势 下 降蛋 白 质 合 成细 胞 吸 水细 胞 质 中 受 体质 膜 上 的 受 体H+ 分 泌 到 细 胞 壁 中信 使 物 进 入 核 内使某些 基因解 阻遏, 与生物 有关的 mRNA被 转录细 胞 壁 软 化快 速 反 应长 期 效 应IAA细 胞 生 长(二)基因活化学说五、生长素的作用机理是指能与激素特异性结合, 并且能引发特殊生理生化效应的蛋白质。(三)激素受体(hormone receptor)PLA游离脂肪酸和溶血磷脂 LPC是磷脂酶C PK蛋白激酶 DAG和

7、磷酸 胆碱 DAG双酰甘油Auxin-binding protein 1 (ABP1)ABP1, first described from maize.The first detection of ABP1 auxin binding activity in crude membrane preparations of etiolated coleoptiles.In 1985, the binding protein was purified for the first time leading to functional studies of ABP1, examination of it

8、s cell biology and its structure.A 2,4-D matrix was also used to purify peach auxin binding proteins, later shown to be members of the protein superfamily known as the germins . Hertel et al., 1972 Ray et al., 1977Ray, 1977 Batt et al., 1976 Ray et al., 1977Loebler and Klaembt, 1985Ohmiya et al., 19

9、93Dunwell et al., 2000The conserved domains of ABP1Richard et al., 2003; Woo et al., 2001ABP1 in organized cell elongation and division in embryogenesisChen et al., 2001ABP1/ABP1abp1/abp1abp1/abp1ABP1/ABP1ABP1/ABP1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1abp1/abp1controlAnti-ABP1BY-2 cell Division stageB

10、Y-2 cell elongation stagecontrolAnti-ABP1Tian et al., 1995; Richard et al., 2003ABP1 is located both in the ER and at the outer face of the plasma membrane but the ABP1 in ER does not bind auxin.ABP1 located at the plasma membrane is involved in the control of early auxin electrophysiological respon

11、ses.ABP1 and downstream auxin responsesCrosslink of ABP1 and TIR1 signaling pathways ATPase is rapidly stimulated by auxin and there is a lot of evidence that ABP1 is the receptor relevant for this process. Auxin induced de-novo synthesis of ATPase.Christian et al., 2006二、赤霉素作用机理 1、 GA与受体结合,激活G蛋白,诱发

12、cGMP途径和CaM及蛋白激酶途径。二、赤霉素作用机理 1、 GA与受体结合,激活G蛋白,诱发cGMP途径和CaM及蛋白激酶途径。 2.GA促进酶的合成(特别是水解酶)。GA是编码这些酶基因的去阻遏抑物,促进mRNA的形成。 如诱导-淀粉酶 啤酒工业上的应用 3、GA调节IAA水平 激素控制植物伸长:GA促进伸长最明显(增加细胞伸展性),IAA促进细胞壁松驰(增加细胞可塑性),从而提高了细胞壁的可塑性,乙烯、ABA抑制细胞伸长。GA提高木葡聚糖内转糖基酶活性,使伸展素穿入 细胞壁,并使木葡糖切开,然后重新形成另一个 木葡聚糖分子,再排列为木葡聚-纤维素网。IAA 细胞壁酸化后活化扩展素(一种蛋

13、白质),打断 细胞壁多糖之间的H键,使细胞壁松驰,膨压推 动细胞伸长。三、细胞分裂素作用机理五、细胞分裂素的作用机理DNARNAProteinHPK组氨酸蛋白激酶(H) CRE细胞分裂素受体 AHP组氨酸磷酸转移 ARR反应调节蛋白四、脱落酸作用机理1、对酶蛋白变构调节,改变酶分子结构,使酶分子结构不能与底物结合。 2、阻碍DNA聚合酶活性,使DNA转录不能进行,对基因表达起调控作用。 3、ABA诱导胞液Ca2+水平变化,使Ca2+成为第二信使。 11质膜上ABA受体与ABA相结合2诱导细胞内产生活性氧ROS,它 们作为第二信使激活质膜的钙离 子通道,使胞外钙离子流入胞内3ABA还同时使细胞内

14、的cADPR(环化 ADP核糖)和IP3(三磷酸肌醇水平升高 ,它们又激活液泡膜上钙离子通道, 使液泡向胞质溶胶释放钙离子)4胞外钙离子的流 入还可以启动胞 内胞内发生钙震 荡并促进钙从液 泡中释放出来5钙离子升高(增加10倍以上)会阻断 钾离子流入通道6钙离子升高促进 质 膜氯离子通道开放7钙离子浓度升高 抑制质膜质子泵 ,细胞内pH升高 ,进一步发生去 极化作用8去极化导致向外流出 的钾离子通道活化9钾离子氯离子先从液泡释放到胞质,进而又通过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放,导致保卫细胞水势升高,导致气孔关闭五、乙烯作用机理1、乙烯是附着在细胞某些金属蛋白位 置上,起着调节作用 乙烯受体与乙烯结合后,受体蛋白二聚体 化并通过自主磷酸化和磷酸转移来启动信 号系统CTR1组成形三重反应基因EIN乙烯不敏感基因,ERF 乙烯反应因子ETR乙烯敏感基因(乙烯受体)五、乙烯作用机理2、乙烯改变膜透性(热敏蛋白)乙 烯膜 上 受 体 蛋 白膜 透 性 增 加气体交换加强呼吸加强物质交换加强促 进 成 熟3、乙烯对生长素的影响乙烯抑制生长素合成及运输,促进 生长素的分解,通过降低IAA水平而促 进脱落和衰老。 五、乙烯作用机理五、乙烯作用机理4、乙烯在翻译水平上起作用,引起特定mRNA合成,以此作为模板合成新酶类,这些酶涉及许多生理生化过程。

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