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1、05 植物的光合作用黑龙江大学农业资源与环境学院1本章内容光合作用及生理意义1234567光合色素光合作用的机理光呼吸同化物的运输与分配影响光合作用的因素光合作用与作物生产本章重点光合电子传递和1234C3途径、C4途径的异同光合产物的形成、光合作用与农业生产光合磷酸化运输及分配5.1 光合作用及生理意义p 自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程 叫碳素同化作用(carbon assimilation)。p 不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生 物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。p 碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿 色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植 物光合作用最为广泛，
2、与人类的关系也最密切。p 光合作用(photosynthesis)是指绿色植物吸 收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释 放氧气的过程。p 光合作用本质上是一 个氧化还原反应：p H2O是电子供体(还 原剂)，被氧化到O2的水 平；p CO2是电子受体(氧化 剂)，被还原到糖的水平；p 氧化还原反应所需的 能量来自光能。p光合作用的意义：p 1.将无机物转变成有机物。有机物 “绿色工厂”。 地球上的自养植物一年同化的碳素约为21011吨，其 中60%是由陆生植物同化的，余下的40%是由浮游 植物同化的；p 2.将光能转变成可贮存的化学能。绿色植物每年 同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总
3、量的10倍 。p 光合作用是一个巨型能量转换站。p 3.维持大气O2和CO2的相对平衡- “环保天使” 。 绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35 1011吨，使大气中O2能维持在21%左右。p光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 p光合作用是“地球上最重要的化学反应”因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用 的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和 迫切。迫切。 人类面临人类面临 四大问题四大问题人口激增人口激增 食物不足食物不足 资源匮乏资源匮乏 环境恶化环境恶化依赖依赖 光合生产
4、光合生产5.2 光合色素p5.2.1 叶绿体叶绿体叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。 它分布在叶肉细胞的细胞质中。叶绿体的形态叶绿体的形态高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形 ，每个细胞中叶绿体 的大小与数目依植物 种类、组织类型以及 发育阶段而异。一个 叶肉细胞中约有20至 数百个叶绿体，其长 36m，厚2 3m水稻叶绿体水稻叶绿体玉米叶绿体玉米叶绿体叶绿体的结构叶绿体的结构小麦叶横切面小麦叶横切面1.1.叶叶绿绿绿绿体被膜体被膜由两层单位膜组成，两膜间距510nm。 被膜上无叶绿素， 主要功能是控制物质的进出，维持光合作 用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的影响
5、。 膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度 大。 外膜外膜 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度 小(1.08 g/ml )，非选择性膜 。分子量小于 10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能 自由通过。内膜内膜 磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选择透性膜。CO2、 O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器 才能通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。2.2.基基质质质质及内含物及内含物基质中能进行多种多样复杂的生化反应基质中能进行多种多样复杂的生化反应 v含有还原CO2 (Rubisco, 1,
6、5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉的全部酶系 碳同化场所 v含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些 反应的底物与产物 N代谢场所 v脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶 醇)等物质及其合成和降解的酶类脂、色素等代谢场所 基质是淀粉和脂类等物的贮藏库基质是淀粉和脂类等物的贮藏库 C 淀粉粒与质体小球 基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机 物，以及多种可溶性蛋白质等。v 将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管 底部的白色颗粒就是淀粉粒。 v 质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老 时
7、叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的 质体小球也随之增多增大。3.3.类类类类囊体囊体 类囊体分为二类： 基质类囊体 又称基质片层， 伸展在基质中彼此不重叠； 基粒类囊体 或称基粒片层， 可自身或与基质类囊体重叠 ，组成基粒。 堆叠区 片层与片层互相接触 的部分， 非堆叠区 片层与片层非互相 接触的部分。由单层膜围起的扁平小囊。 膜厚度57nm，囊腔空间为 10nm左右，片层伸展的方向 为叶绿体的长轴方向类囊体片层堆叠的生理意义类囊体片层堆叠的生理意义 1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密 集,更有效地收集光能。 2.膜系统是酶排列的支架，膜的堆叠易 构成代谢的连接带，使代谢高效进行。 类囊
8、体片层堆叠成基粒是高等植物细胞 特有的膜结构,有利于光合作用的进行。玉米玉米叶绿体的分布叶绿体的分布叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换棉叶栅栏细胞棉叶栅栏细胞叶绿体叶绿体叶绿体 的运动的运动1)随原生质 环流运动 2)随光照的 方向和强 度而运动 。在弱光 下，叶绿 体以扁平 的一面向 光；在强 光下，叶 绿体的扁 平面与光 照方向平 行叶绿体随光照的方向和强度而运动 侧视图俯视图p5.2.2 光合色素的结构与化学性质p 光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻 胆素。高等
9、植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在 于藻类。p 1. 叶绿素(chlorophyll, chl)p 高等植物叶绿素主要有叶绿素a（蓝绿色）和叶 绿素b（黄绿色）两种p 不溶水于，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚 、氯仿等。p 通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水 (4.5:4.5:1)的混合液来提取叶绿素。p 卟琳环上的共轭双键和中央镁原子易被光激 发而引起电子得失，可以电子传递的方式参与能 量的传递。p皂化反应：与碱反应生成叶绿 素盐、叶醇和甲醇p置换反应：镁可被氢、铜等置 换p2. 类胡萝卜素(carotenoid)p 类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C
10、不饱和烯烃。较稳定。p 类胡萝卜素有两种类型：p 胡萝卜素(carotene)，橙黄色，主要有、三种异构体。p 有些真核藻类中还有-异构体。p -胡萝卜素VitA(预防和治疗夜盲症)。p 叶黄素(lutein)，黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色黄色p植物的叶色：p 一般情祝下，叶绿素/类胡萝卜素3:1，正常的叶片呈绿色。p 叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。p 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体(pigment protein complex)，以吸收和传递光能。p3. 藻胆素(phycobilin)p 存在于红藻和蓝藻中，
11、常与蛋白质结合 为藻胆蛋白，主要有：p 藻红蛋白(phycoerythrin)p 藻蓝蛋白(phycocyanin)p 别藻蓝蛋白(allophycocyanin)。p 均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯 环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。p 功能：收集和传递光能。p5.2.3 光合色素的光合特性p5.2.3.1 光合色素的吸收光谱p 叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带 较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短波光 方面，吸收带较窄，吸收峰较低。p 叶绿素b比叶绿素a吸收短波蓝紫光的能力更强。p两个最强吸收区：p 640660nm 的红光区， 430450 nm的蓝 紫光区p
12、叶绿素对橙光、 黄光吸收较少，尤其 对绿光吸收最少，叶 绿素溶液呈绿色。p5.2.3.1 光合色素的荧光现象和磷光现 象叶绿素 溶液绿色透射光反射光红色照光后黑暗叶绿素 荧光红色(极微弱 ) 叶绿素磷光色素分子对光能的吸收及能量的转换示意 图5.2.4 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系5.2.4.1 叶绿素的生物合成p 叶绿素的生物合成是由一系列酶促反应完成的。p 其主要合成步骤如下:谷氨酸-氨基酮戊酸2-ALA2H2O4PBG4NH3胆色素原(PBG)H2O4CO2尿卟啉原III 粪卟啉原IIIO22H2O2CO2粪卟啉原IIIO22H2O原卟啉原IX原卟啉IXMg2+Mg原卟啉IXS腺
13、苷蛋氨酸Mg原卟啉甲酯原叶绿酸酯NADPHNADP+光P P牻牛儿基- P PO2原叶绿酸酯叶绿酸酯a叶绿素a叶绿素bp5.2.4.2 影响叶绿素形成的条件p 1. 光照p 光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。p 2. 温度p 最适温度是2030，最低温度约为24 ，最高温度为40左右。p 温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素 降解。p 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象 ，都与低温抑制叶绿素形成有关。p 3. 矿质元素p 氮、镁：叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌：叶 绿素酶促合成的辅因子。以氮素的影响最大。p 4.水
14、分p 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成 ，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时 ，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干 旱时叶片呈黄褐色。p 5.氧气p 缺氧会影响叶绿素的合成；光能过 剩时，氧引起叶绿素的光氧化。6. 遗传因素叶绿素的形成受遗传因素控 制，如水稻、玉米的白化苗以及 花卉中的斑叶不能合成叶绿素。 有些病毒也能引起斑叶。吊兰吊兰海棠海棠花叶花叶5.3 光合作用的机理p 根据需光与否，光合作用分为两个反应：p 光反应(light reaction)p 暗反应(dark reaction)。p 光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行；p 暗反应是在暗处(也可以在
15、光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。p整个光合作用可大致分为三个步骤：p 原初反应；p 电子传递和光合磷酸化；p 碳同化过程-暗反应光反应p5.3.1 原初反应(primary reaction)p 原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。p 特点：p a：速度快(10-9秒内完成)；p b：与温度无关(可在液氮-196或液氦- 271下进行)p c：量子效率接近1 由于速度快，散失的 能量少，所以其量子效率接近1 。p光合色素分为二类：p (1) 反应中心色素(reaction centre pigments)，少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。p (2) 聚光色素(light-harvesting pigments)，又称天线色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。p激发态的命运
