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1、生物 多样性19 94,2(3):16 21 68CH INESEBIOD IVER S IT Y生物群落多样性的测度方法Ia多样性的测度方法(上)马克(中国科学院植物研究所,平北京10 004 4)1引言生物群落是在一定地理区域内,生 活 在同 一环境下的不同种群的集合体,其内部存在着极为复杂的相互联系。由于功能整合原理,即系统的加合性或突生性(eme rg en tpr ope rt i es),使得该集合体或生态单元具有与组成它的种群不 同的静态 和动态特征。群落多样性就是指生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现 出的丰富多彩的差 异。在一定的景观或区域内,我们首先感知的是景观的异质性
2、,而景观的异质性格局是由生物群落的多样性决定的。群落多样性是生物多样性的各个层次中研究最 早的层次。不论从概念 上还是测度方法上都相对比较成熟。其研究内容主要侧重于群落的组成 和结构 多样性,而对于功能 和 动态 多样性的研究则甚为少见。后二者在理论上的重要意义是勿庸置疑的,但实践上难度较大,限制了这方面工作的开展。以往的群落多 样性研究除旨在揭 示 群落客观存在的物 种(丰富度和相对多度)和结构 多样性特征外,还试图通过结构与功能间相关关系来间接地揭示群落的功能多样性。群落多样性研究的理论意义在于认识群落的结构和功能。群落多样性研究的实践意 义 主要包括保护与监测两个方面。在生物多样性保护
3、实践中,人们常以多样性指数为依据评价群落或生 态系统的状况,从而采取相应的保护措施。其理论根据是群落的多样性指数越高,该群落的意义越大。从遗传资源或基因多样性的保护角度考虑是有一定道理 的,但从生态学角度考虑并不尽然。如地带性顶极群落往往比其前几个演替阶段 的物种多样性指数低,但它却是稳定的,与当地环境适应 的群落,是生态意义的“好”群落。因此,要具体问题具体分析,依据不 同的目的去合理地利用多样性指数。在环境监测,特别是水域监测方面,多样性指数和物种多度分布格局具有较大的应用价值。已取得了一些成功的实例圈。我国在节肢动物群落多样性卜6,植物群落多样性7一“等方面的研究已取得了一些成果,在方法
4、上也有人作过介绍一3,但比较系统地阐述生物群落多样性测度方法的文献则未见报导。有鉴于此,我们将从群落内的多样性( a多样性)、群落间的多样性(p多样性)、结构多样性等方面对生物群落多样性的测度方法予以系统的评述。Za多样性的测度方法。多样性的测度又可分成四类: 物种丰富度指数( spe cie sr i chne ssinde x);物种相对多度模收稿日期:19 94一0 2一18;接收日期:199卜02一25生物多样性型; 物种丰富度与相对多度综合形成的指数,即物种多样性指数或生 态多样性指数; 物种均匀度指数。本文首先介绍前两种a多样性的测度方法。2.1物种丰富度指数物种丰富度即物种的数目
5、,是最简单、最古老的物种多样性测度方法。直至目前,仍有许多生态学家,特别是植物生 态学家使用,2, 。如果研究地区或样地面积在时间和空间上是确定的或可控制的,则物种丰富度会提供很有用的信息。否则,物种丰富度几乎是没有意义的。因为物种丰富度与样方大小有关,换言之,二者不独立,但二者之间又没有确定的函数关系。为了解决这个问题,一般采用 两种方式:第一,用单位面积的物种数目,即物种密度仁5来测度物种的丰富程度。这种方法多用于植物多样性研究,一般用每平方米的物种数目表示 2 j;第二,用 一定数量的个体或生物量中的物种数目,即数量丰度( nume ric als Pe cie sr ic h n es
6、 s )。这种方法多用于水域物种多样性研究,如1000条鱼中的物种数哥“。实践中,样方大小往往是不同的,即可能是10 0 0个个体,50 0个个体,也可能是10 0个个体。此时,物种丰富度的计算就出现了问题。因为样方的大小对物种丰富度有很大的影响。据此,Sa nde rs在研究海洋底 栖生物多样性时提 出了稀疏标准化方法(r arefa etionteehnique)。该方法又由Hu rlbert予以改进5,其形式如下:E(S)一习l一(N一N:)!/n:(N一N:一n川zN!zn:(N一n川(1)式中:E( S)为稀疏标准化样方物种数目的预期值;n为稀疏标准化的样方大小;N为拟稀疏标准化的样
7、方中记录的个体总数;N.为拟稀疏标准化的样方中第i物种的个体数目。这种方法虽然提高了不 同大小的样方间物种丰富度的可比性,但也存在两点不 足: 由于利用期望值进行计算损失大量的信息;计算复杂,涉及多次阶乘运算2。因此,在可能的情况下尽量采用同样大小的样方,以提高比较的精度。物种丰富度除用一定大小的样方内物种的数目表示外,还可以用物种数目与样方大小或个体总数之间的关系(d )来测度。d是物种数目随样方增大而增大的速率 l j。已有多种此等指数提出,其中比较重要的有:deL=S/InA(Gle a son,19 9 2)(2)dM一(S一1)/InN(Margalef,1 9 58)(3)dM。=
8、S/ N/2(Menhiniek,1964)(4)dM。=S/N(Monk,1966)(5)式中:S为物种数目;N为所有物种的个体数之 和;A为样方面积。2.2物种的相对多度模型物种的绝对 多度可以以个体数量、生物量、植物盖度、频度、基面积以及生产力等为测度指标 l j。物种的相对多度则是指物种对群落总多度的贡献大小。为了讨论方便,多以物种个体数量作为多度的测度指标。物种丰富度是指一定大小的样方中的物种数目,不考虑种间个体数量(也可以用 生物量、盖度等表示)的差异。换言之,忽略富集种(commonspe eies)和稀疏种(r a r espe cie s)对群落多样性贡献的差异。这显然是不合
9、理的,至少对于信息的利用是不充分的。事实上,大多数生物群落都由许多物种组成,而且这些种在其多度方面可以从非常普遍到极为罕见而有很大的变化 l8。那么这种变化亦即物种的多度分布是否遵从一定的规律?如果答案是肯马克平:生物群落多样性 的测度方法I。多样性 的测度方法(上)定的,那么这种规律是怎样的?其普遍性如何?要回答这些 问题,最有效的途径就是建立“种一多度”曲线。如果能借此产 生一 个只有少数参数(如二、三个)的唯 一的理论分布形式,符合来 自大多数观察群落的数据,那么就可能揭示 出参数值与其描述的群落类型之 间的有意义的相互关系。某些参数或分布曲线的形状即可作为群落多样性的度量指标乙6, 9
10、。常常由物种相对 多度模型反 映的群落多样性的变化是单一的物种多样性 指数无法揭示的2 0 j。物种相对多度分布模型也是某些物种多样性指数应 用的基础。在对群落中物种多度分布格局不 了解的情况下,某些多样性指数是不能盲目应用的,否则会导致错误 的结论。例如,F is he r等(1 943 )的多样性指数就要求物种多度服从对数级数分布。当物种多度服从对数正 态分布时,Te tt(1 9 73 )建议用估计的总体中的种数n和标准差1/占作为多样性指数的两个分量。Ed de n(19 71)则建议用n。/a和l o sZn一0.346 6护作为多样性的测度指标,其中n。是通过抽样得到的分布众数处
11、的种数仁川。生态学家通常用两种不同的方法 研究物种多度分布,即物种重 要性顺序一多度表(r anke d-abundane elist)和物种多度分布表(speeies一abundane edistribution)。采用 哪种方法则依样方中物种数目多少而定。只有少数几个种时,则按照个体数从多到少的顺序列出所有的物种,即形成重要性顺序一多度表。反 之,样方中含有大量物种,且个体数多的富集种很少,个体数少的稀疏种很多时(自然界 的生物群落多属此类),最常用的方法是列出由:个个体组成的物种的数目 f x( r一1,2)。显然,f x是频率的频率。这样做的结果即可形成物种一多度分布表川。通过大量的研
12、究发现,物种多度的分布可以由若干理论分布拟合。在众多的理论分布中,一3有4个理论分布模型效果较好,为大多数学者采用 z ,2 ,“3,2。这4个模型是:对数正态分布、几何级数分布、对数级数分布和分割线段模型(broke nst ic kmo de l)。22i几何级数分布(geometrieseriesdistributio n)Mo tom盯a (元村勋)于1 9 3 2年发表了他关于海底动物物种多度分布的调查材料,并对这些材料进行了统计处理。首次用几何级数(亦称等比级数)分布对其拟合,收到 了极好的效果嘟。Wh ir take r在研究植物群落 演替的过程中,提出了生 态位优先 占领 假说
13、(ni chepr e一emP ti onhypo th es is)。他认为,群落中物种对资源的占有作如下分配:第一位优势种优先占领有限资源的一定部分;第二位的优势种又占领余下资源的一定部分。依此类推,直到剩下的资源不能再维持一个物种生存为止。同时假设每个物种的个体数量与它所占领资源的多少成比例,则经常是第一位优势种的个体数量(或生物量、盖度及重要值等)是第二位优势种的若干倍,而第二位物种的个体数量又是第三位物种的同样倍数,。这样就形成 了一个几何级数,6。第r个物种的多度可 由下式求得:A,=EP(1一P)一 (6)式中:E为总资源量;P为最重要物种占有资源的比例。也就是说,如果第一个物种
14、利用总资源量的1/3,那么第二个物种所利用的资源量将是1/3(1一1/3 )一2 /9,第三个物种利用的资源量是1/3(1一1/3一2/9)=4/2 7,其余类推2。野外资料分析表明,物种多度的几何级数分布多出现在物种贫乏的环境或群落演替的早期阶段,随着演替的进展或环境条件的改善,物种多度分布则可能转变为对数级数分布幻。222对数级数分布(109s erie sdistribution)_F is he r等(19 43 )在研究鳞翅目昆虫的物种多度分布时应用 了对数级数分布。首次从数学上描述了物种数目与个体数目之间的关系,并提出了多样性指数的概念9。F is he r等的工作引起了人们对对数
15、级数分布的重视,使其在动物物种分布特别是在 昆虫学研究中得到了广泛的应 用。而且,对生物多样性于这一理论分布的性质的研究更加深入。许多学者都明确地提出它与几何级数分布的区别2,2 ,。但正如Ma y(1 9 75 )指出 的那样,此二者紧密相关。Th oma s等(198 6)发现对数级数和几何级数分布都能很好地拟合黑麦草(泌i u mPe renn e)上丝状真菌(filamento usfungi)的物种多度格局2 8。在一个或少数几个环境因子占主导地位的群落中,物种多度分布往往服从对数级数分布,形成富集种很少,稀疏种很多的格局。Ma g盯r an (1981 )发现,光为主导 因子的一块
16、爱尔兰人工针叶林中的林下植被的物种多度分布服从对数级数分布图。对数级数的形式为:a x,二2/ 2,a x3/ 3,a xn /n(7 )式中:a x为预期只有1个个体的物种数目;a xZ/ 2为预期具有2个个体的物种数目;二n/ n为预期具有n个个体的物种数目。很显然,物种总数(S )是上述各项之 和。可由下式求得:S=a一In(1一x)(8)且N=a x/(l一x)(9)合并式8和式9得到物种总数与个体总数(N)之 间关系:S =a ln(1+N /a)(10)式中的a为F is her等(1 94 3)首倡的多样性指数。它与群落 中物种数目(式8 )和个体总数(式9 )成正比,而且不受样方大小的影响。大量的研究表 明 2 j,a是一个很好的多样性指数,即使对数级数模型不是最好的理论分布的时候,也是如此。2.2.3对数正态分布(109normal distributio n)生态学家们研究
