《硫代异鼠李糖甘油二酯(sqdg)的生物合成与功能》由会员分享，可在线阅读，更多相关《硫代异鼠李糖甘油二酯(sqdg)的生物合成与功能（12页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、!“专题介绍硫代异鼠李糖甘油二酯 （!“#$） 的 生物合成与功能!杨文候海彤冯福应许亦农!李良璧匡廷云（中国科学院植物研究所光合作用与环境分子生理学重点实验室北京!“#$）摘要硫代异鼠李糖甘油二酯 （%0 聚合酶和 80;( ?68A- 84B/3CD2E;( 2F/BDG- B/;CD! 7F （$%*,(0+.9/3.%FKLCMFBCNC5OK PB4QOKDKOQ6RCK （%1） 。其中， 7821 是一种含硫的糖脂 （图 $-$%， ) 和 %(* 位连接 着脂酰基； 甘油的 %(+ 位上连接着 78 J)） 和第二位上 （%(*） 分别连接着两个脂肪酸， 第三位 （%(+） 连
2、接一个硫代异鼠李糖分子 （78， *34#53-$#6#*.）（图 ) 和%(* 位上不同的组合方式， 形成了不同的 7821 分子， 其中主要的是在 %() 位上含有软脂酸 （*位上含有亚麻酸 （) 位和 %(* 位上含有双软脂酸和双亚麻酸的 7821 分子含量较少 （RK20!;BAC!“#1 !“#8D)#“7% ,+ )4， 344$/6-3 中糖基分子的供体来源的研究经历了一个漫长的过程。.J-6?F) 等 （34C） 在绿藻 2 IN 预标记的菠菜叶绿体中加入人工合成的 OI:K.H 时， 能极大促进 .HI 的合成 （P“-#Q ,+ )4， 34B4） 。/%$)7 等 （34
3、48） 在光合细菌 %3*,差向酶， 核苷酸葡萄糖脱水酶等） 的氨基酸序列具有同源性。另外， 在细菌 %;?*“( ,+ )4， 344） ， 因此研究者认为 .HI3 和 !“#1 的基因产物涉及了 OI:K.H 的合成 （0“#-#! ,+ )4， 344C； ?*“( ,+ )4， 344； G$-!2)# ,+ )4， 344B） 。G$-!2)# 等 （3444） 根据= *4/ 的 OI:K*,V)* 差向酶的晶体结构构建了 .HI3 蛋白的原子模型， 并对 UNIW和 OI:K*, 与 .HI3 蛋白可能的结合位点进行了分析。当把 .HI3 蛋白的氨基酸序列与 = *4/ 和拟
4、南芥的 OI:K*, 差向酶和 1RI:K*, 脱水酶的氨基酸序列进行比较， 发现 .HI3 蛋白的 U 端序列与差向酶有较高的同源性， 而 ; 端与脱水酶有较高的同源性。因此认为 OI:K.H 的合成途径如下 （图 5） ： OI:K*, 在 .HI3 蛋白的差向酶活性催化下， 把 UNIW还原为 UNIP， 同时生成 OI:K=K酮K葡萄糖 （OI:K=K7“L%K!*?,%$“） （X） ； OI:K=K酮K葡萄糖再在 .HI3 蛋白的脱水酶活性催化下脱去一分子水生成 OI:K=K酮K葡萄糖烯 （OI:K=K7“L%K!*?,%$“#） （!） ； OI:K=K酮K葡萄糖烯再与未知的磺酸
5、基供体反应生成 OI:K.H （“） 。3A植物学通报5A 卷图 !“#$% 在脱氢酶催化下生成 !“#$“?=“A 参与了!和#反应 !8 012 ;4-B2C6)4- 47 !“#$9:; 64 !“#$“?,-F =“A ,C2 )-B4:B2F )-!,-F#C2,;6)4-(确定 !“#$%1,D !“ #$， ./） 以及构建了拟南芥体外 !“#$% 的结合， 含有一个突出 的发夹结构 （1,)CK)- (6CE;6EC2） 。氨基酸序列分析表明， %1,)- F215FC4*2-,(2 C2FE;6,(2 7,+):5， %“R） ， 含有 S$TTT$U 和 9$TT$9$TT
6、$9 （T 代表任何氨基酸） 的结构模式。%,-F, 等 （MNN.） 在 VH% 亚硫酸盐， !“#$9:; 和纯化的 % 作用生成了 !“#$%， 亚硫酸盐孵育时， 只生成极微量的 !“#$% 和亚硫酸盐合成 !“#$. 期杨文等：硫代异鼠李糖甘油二酯 （%） 在 !“#$#%*5 !“$ +* ; !“#$ $0#!“ 的流量 ?9) :=A 2: $0#!“ 8912=,9 8B2 C2$0#C 和 !JMO P由胞质被运送到叶绿体内， !JMO P经过 *4:)1;4)， 4)， 1+4 ;*5(;16)1， -./N； Q244 *2 )8， -.N； R=1;8; *2 )8，
7、-.H； !;82 *2 )8， -.N;；-.N6； %;4 *2 )8， -.I） 。图 植物叶绿体内硫脂合成的可能途径 （!;*5;*2 )8， OHH-） “#$%?9) 324+6) 6+247*89)8+C 3;89B;7 2: !“$ +* 89) 3;*8 C92123;48 （!;*5; *2 )8，OHH-） !“$-， $0#!“E$*4:)1;4)；*4:)1;4)； 4)下面将对高等植物中几种色素蛋白复合体与!“$ 的相互作用、 硫 脂#磷 脂 替 代 假 说、!“$ 与植物抗逆性以及 !“$ 的抗肿瘤活 性进行简要介绍。323128)+*） ， 发现类囊体膜上 MH
8、V的硫脂与 U%F!脱辅基蛋白结合在一起， 并- 期杨文等：硫代异鼠李糖甘油二酯 （!“$） 的生物合成与功能-H.且结合的 !“#$ 中富含饱和脂肪酸棕榈酸 （%） ， !“#$ 可能有助于 ()*!各组分之间相互作用形成功能性的四级结构 （） 。!“#$%L； M033 )( L） 发现从菠菜叶片中提取的 +!核心复合物中含有两种糖脂 ?$#$ 和!“#$， 并且它们富含饱和脂肪酸。M033 等 （%:） 分别从野生型烟草和两种烟草叶绿素突 变体中提取了 +!复合物， N.38.-5 印迹分析表明 !“#$ 和 #$#$ 的抗血清专一性地与#%O# 异二聚体反应， 认为 !“#$ 和 #$
9、#$ 作为 #%O# 异二聚体蛋白的辅基分子起到稳 定异二聚体的作用。!480 等 （%:L） 用比较温和的非离子去垢剂十二烷基麦芽糖 （606.CP1“B#B/4180326.） 来分离衣藻类囊体色素蛋白复合物， 并对这些复合物中的甘油脂进行测定， 结果发现 !“#$ 存在于 +!核心复合物和两种 ()*!中， 在 +!Q 复合物中不存在 !“#$。他们还发现衣藻 !“#$ 缺失突变体中 +!活性与其野生型亲本相比下降了 JR。这些结果表明 !“#$ 不仅存在于提纯的 +!中， 而且可能参与了 +!亚单位之间的相互作用从而影响了 +!的活性。尽管人们已经发现提纯的 +!复合物中含有 !“#$
10、， 但对 !“#$在 +!中起的作用还需要进一步研究。!“!$%L） 发现从菠菜和盐藻 （321+? 的 !“#$ 缺失突变 体生长在磷限制条件下时， :$ 含量维持在较高的水平。在紫细菌 -)*.*/#(“!0 ,1)#!0*2.!,!“#$ 缺失突变体中， 唯有 :$ 含量没有降低 （%(EF;B/7;B/3(;(E 7217.(.2.(/BG;/.B （*+95） 比较了抗冷能力不同的 种高等植物 !“#$ 的脂肪酸组成， 发现 !“#$ 中饱和脂肪酸 （*5： C L *9： C） 含量很高。研究者认为在植物受到冷害胁迫时富含饱和脂肪酸的 :$ 和 !“#$ 分子与膜上的其他分子相互作
11、用， 通过改变膜的相变温度来起到保护植物体的作用。H23311. !“#$， 233?） 。 虽然 +,!: 合成的大体框架已经清楚， 但一些细节还需要进一步阐明， 如胞质中的!A):BC 是如何向叶绿体中运输的； +5D7 E还原成 +547 E是否存在着多条途径； !A)+, 合成酶与两种底物 !A)+, 和 +547 E的相互作用机理等等。随着现代分子生物学技术的飞速发展以及生化分析手段的日趋先进， 无论在蛋白水平 （+,!: 合成途径的酶类） 还是在基因水平上 （*-. 基因） ， 对 +,!: 合成和功能的研究将会日趋深入下去， 上述问题也终会得到圆满的解决。参考文献F0/G9/ H
12、I :JK0/.1 LI 23?MN O-06 /JB9 %J91 1KBP-JB.P.% PB0Q R.6-. 6-QB0SJ.% =9=G/09T 50(“(*6+“0 /!*7 “U 743 V 7D3 F9.6-91.1 0% XKC6.J JX 6-9 1KBXJB.P.% 1KBXJYK.JZJ1QB %.0CQB.C9 * WI +J=9/Z.BB9 W *I 2334N $-9 1KBXJB.P.% +,!: .1 J6 /9YK./9% XJ/ P-J6J1Q6-96.C 9B9C6/J 6/01PJ/6 . /0(.(1#“!2 *30#!2().!* GK6 9-0C91
13、 %9/ P-J1P-069 B.=.606.JN 52( =47 “#U 2M2 V 2M F9. 0% 96.C CJ=PB9=9606.J JX 0 1KBXJB.P.%)%9X.C.96 =K606 JX /0(.(1#“!2 *30#!2().!*N ? ;#“!2)($7 $%!U 747 V 74M8 F9.6.X.C06.J JX 0 JP9/J .ZJBZ9% . 1KBXJB.P.% G.J1Q6-91.1 . /0(.(1#!2 *30#!2().!*#“! 2)($7 $%!U MD3 V MD? F91J # #I !0.9B , ?).7%A%B 10B C1, O
14、%0(“ !, M“00%0F P, -/7A/1!W$%0B%0F %0 3X! 0+ ; .)107$1., U1E 04 #4!32 10 “B O%A%B %0 A/7B910.“ %0 A/7.1B -4$ U11 6, b0, 3./#%B ? U, !“, +1/“E$“ ;, +1E“./1 5, !74.“ 6, :E%F%0 10B )0, +1)$“EE) a 6, 3#% 4C7%A%B 10B 079“ F).7%A%B CE7# , ?E%$% P, 5%./“0$“EF“E a, O%A%B 7C 5.$B7E1/%#81B“/ U, M1BB%“) Z, 6“A
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