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1、1不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 3.3.3 碳素的同化 CO2 assimilation定义： 指利用光反应产生的ATP、NADPH，在一系列 酶的参与下固定CO2并把CO2还原成为有机物 的过程。 部位： 叶绿体基质中(某些反应在细胞质等部位进行)途径： w C3 pathwayCalvin cycle w C4 pathwayHatch-Slack pathway w CAM pathway 注：C4途径和CAM途径只起暂时固定CO2的作 用，最后都要经Calvin循环才能形成光合产物2不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 1.
2、C3途径Calvin cycleM.Calvin的成功之处：1) 研究方法： (1)同位素示踪技术(C14的应用，开始时只有C11 ，半衰期仅20min，后在1948年发现C14，半衰 期长达5730年，其发现者于1960年获Nobel Prize) (2)纸层析技术(双向层析) 2) 材料：小球藻Chlorella (单细胞，易于操作，具代 表性） 3) 强大的工作集体和不懈的努力自1945年起，M.Calvin, A.Benson纠集300多人 ，用了近10年时间，用了5吨滤纸，弄清了这 一循环。获得1961年Nobel Prize 。3不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网
3、友友情分享 4不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 5不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 Note:C3 pathway is also called: Calvin cycle Calvin-Benson-Bassham cycle PCR cycle (Photosynthetic Carbon Reduction cycle) RPPP(reductive pentose phosphate pathway)6不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 (1)生物化学过程Calvin 循环共分为：羧化(carbox
4、ylation)还原(reduction)更新(regeneration)三个阶段7不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 1）羧化阶段：Carboxylation （1）底物：1,5-二磷酸核酮糖（RuBP)；是一个五碳糖，因此Calvin 循环又叫还原戊糖磷酸途径：RPPP。 （2）羧化酶：RuBP羧化酶 (RuBPCase: RuBP carboxylase)RuBP羧化酶/加氧酶（ Rubisco：RuBP carboxylase/oxygenase) （3）最初产物：含3个C的3-磷酸甘油酸（故称C3途径） （4）反应： RuBP+CO2+H2O2 PGA(3
5、-phosphoglyceric acid)8不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 9不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 Rubisco是植物体内含量最丰富的酶 ，约占叶片可溶性总蛋白质40%以 上。在叶绿体基质中Rubisco可达4 mM，是CO2浓度的500倍。Rubisco 为多亚基复合体，由8个大亚基（56 kDa）和8个小亚基（14 kDa）构成 ，分子量为560 kDa，活性部位位于 大亚基上。大亚基由叶绿体基因编 码，小亚基由核基因编码。10不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 Rubisco的结构（
6、L8S8），红色的是小亚基（14kD）， 由细胞核DNA编码；兰色和绿色的是大亚基（56kD）， 由叶绿体DNA编码。Rubisco是植物界最丰富的蛋白质。11不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 2) 还原阶段：Regeneration PGA DPGA GAP PGA激酶ATP ADPGAP脱氢酶NADPHH+ NADP+Pi生成的GAP及由它异构生成的DHAP称作磷酸丙糖，一部分用于 底物的更新，另一部分用于产生淀粉、蔗糖等光合产物12不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 3) 更新阶段 Regeneration 指GAP经过一系列反应
7、重新生成RuBP，以进入下一轮循 环。13不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 14不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 15不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 ONLY ONE-SIXTH OF THE TRIOSE PHOSPHATE IS USED FOR SUGAR OR STARCH - THE REMAINDER IS USED FOR REGENERATION OF FIVE-CARBON ACCEPTERS C3 + C3 C6C6 + C3 C5 + C4C4 + C3 C7C7 + C3 C5
8、+ C5NET: 5C3 3C5 -16不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 ONLY ONE-SIXTH OF THE TRIOSE PHOSPHATE IS USED FOR SUGAR OR STARCH - THE REMAINDER IS USED FOR REGENERATION OF FIVE-CARBON ACCEPTERSATP, NADPH3 CO2 6 PGA 6 Triose-P1Triose-P5 Triose-P3 RUBP17不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 Rubis co(Triose-phosphate
9、)18不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 Calvin 循环总反应式： 6CO26H2O6RuBP +18ATP +12NADPH 12GAP+12NADP+18ADP+18Pi能量转换率=12(GAP)1460/(1832+220 12)=91%。4) 光合产物的产生光合作用的产物主要是 糖类，包括单糖，双糖 和多糖，并以蔗糖和淀 粉为主。另外，蛋白质 、脂肪和有机酸等也是 光合作用的直接产物， 虽然它们可经糖类间接 合成。19不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 叶绿体中淀粉的合成 淀粉是在叶绿体内合成的。当Calvin cycle形成
10、磷酸 丙糖（GAP和DHAP），可沿糖酵解的逆途径先 后合成FDP、F6P、G6P、G1P， 而后由ADPG合成淀粉：ADP葡萄糖焦磷酸化酶 G1PATP ADP葡萄糖(ADPG) + PPi焦磷酸酶 PPi+H2O 2Pi淀粉合成酶 ADPG+ (1,4-D-葡萄糖基)n ADP+ (1,4-D-葡萄糖基)n+120不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 细胞质中蔗糖的合成 蔗糖是在细胞质中合成的。叶绿体中形成的磷酸丙糖，通过 位于叶绿体膜上的磷酸/磷酸丙糖转运器而运往细胞质中， 磷酸丙糖先后经FDP、F6P、G6P、G1P、UDP葡萄糖、蔗 糖6磷酸，最后形成蔗糖并
11、释放出磷酸，而磷酸再经磷 酸/磷酸丙糖转运器而运回叶绿体：UDPG焦磷酸化酶 G1PUTP UDPG（UDP葡萄糖）PPi蔗糖磷酸合成酶 UDPG+F6P UDP+蔗糖6磷酸蔗糖磷酸酶 蔗糖6磷酸H2O 蔗糖Pi21不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 淀粉与蔗糖合成的调节淀粉与蔗糖合成的竞争取决于叶绿体与胞质中Pi的相对浓度 ，胞质中Pi浓度高时，蔗糖合成占优，反之淀粉合成占优。22不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 5) Calvin 循环的调节（1）光的调节A. Rubisco activase调节: Rubisco在暗中失活， 在光
12、下才有活性B. pH值的调节在光下，质子由叶绿体基质泵到是类囊体腔 内，基质pH由7增加到8，而Rubisco、GAP 脱氢酶、FDP磷酸酶、景天庚酮糖1,7 二磷酸磷酸酶及核酮糖5磷酸激酶的活性 在8时活性最高。C. Mg 调节 在光下，质子由叶绿体基质泵到 是类囊体腔内，而Mg由类囊体内运到基质中， Rubisco等酶需Mg做活化剂。23不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 Rubisco有活化和钝化两种形态。 Rubisco只有先与CO2与Mg2+结合形成活化 型的酶（E-NH-COO-Mg2+, 也称三元复合 体ECM），才能与RuBP及CO2结合进行羧 化反
13、应。近来发现了Rubisco活化酶，是一 种核基因编码的酶蛋白， 与ATP水解偶联 而活化Rubisco。如果Rubisco先与RuBP结 合（在暗下）形成钝化型的E-RuBP。在光 下Rubisco活化酶(Rubisco activase)催化E- RuBP分解，再与CO2与Mg2+结合形成ECM( 图3.22)。24不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 RCA活化Rubisco原理图解25不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 D.Td(thioredoxin)对酶活性调节 Light reaction Fdred增加 Tdred增加 Ru
14、bisco的-SH处于还原状态（E-SH) 活性增加 ；反之，黑暗Rubisco的-SH处于氧化状态（E-S-S- ) ， 活性下降。26不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 THE FERREDOXIN-THIOREDOXIN SYSTEM ACTIVATES FIVE SPECIFIC CALVIN CYCLE ENZYMES IN THE LIGHT RUBISCO NADP:glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase Fructose-1,6-bisphosphatase Sedoheptulose-1,7-bisphos
15、phatase Ribulose-5-phosphate kinase27不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 28不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 （2）质量作用调节A. 代谢物浓度影响可逆反应的方向和速率。例如 ，卡尔文循环中PGA还原为GAP反应受到质量作用 的调节。这个反应分两步进行：PGA+ATP DPGA+ADP DPGA+NADPH+H+ GAP+NADP+Pi 这两步反应是可逆的（这个反应在糖酵解中就是逆 方向进行）。光反应增加ATP的生成可推动反应朝 着GAP方向进行。29不积蹞步，无以致千里；不积小流 ，无以成江海 豆丁网友友情分享 B.自动催化作用(autocalysis)。如暗适应的叶片移至光下时，循环的 CO2受体RuBP浓度低，通过卡尔文循环 最初同化CO2形成的磷酸丙
