基因概念的发展胡楷

《基因概念的发展胡楷》由会员分享，可在线阅读，更多相关《基因概念的发展胡楷（15页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、海南大学学报自然科学版一九八五年第三卷第二期基因概念二的发展胡楷(热带生物工程研究中心)摘要本文概括地将基因概 念发展的历文大致分为三阶段。基因由孟德 尔式 抽象的符号,发展 为染 色体上的横 带,即“一个基因一个 横 带”学说,然后又发展 为:“一个基因一个酶”,“一个基因一个多肤”,以及6 0年代发 现了不决定多肤、无 蛋白质产物的基因,知:操纵子中的调节、控 制、启动子、操 纵子等。由于分子生物学的进 展,近年 来令人惊奇地认识到了前所未想象到 的塞因的一些 性质,如:重复基因、间隔基因、重 叠基因和转 移性遗传因子的插入顺序和转座子等。本文阐述了孟 德尔式的遗传分析法的解决问题的威力,

2、也谈到 了孟 德 尔式方法的局很性。由于分子 生物学的进 展,产生技术上的突破从而大 大地克 服了孟 德尔式分析 法之不足,大大地加深了人 类对 基因,这种转递 信.息的大分子的认识,从而有利于在生物工程中操 作墓因。一、基因概念的由来1.遗传学的语言一一抽象的符号2.基 因落实到染 色体上,一个基因一个横带,基因是重组单位二、基因概念的发展1。生化遗传,一个基 因一个酶2.顺反子概念,一个基因一条多肤,基因是功能单位3.乳糖操纵子,不 决定多肤的基因三、基因概念的突破重 复基 因间 隔 的 基因重叠 的基 因移动的基 因结1 .2 .3 .4 .小5 4一、甚因经典概念的由来基因(ge n

3、e),这个词是约翰逊(Johanns e n)19 0 9年创的。但是,认识到基 因作为遗传传递的单位是195 6年孟德尔( Me nd el),在植物杂交试验中首次所肯定下 来的,孟德尔把它叫作因子(。l eme nt)。孟德尔的工作一直到190 0年才得到重视而被重新发现,我们把1900年作为遗传学创立的年代1。遗传学的语宫抽象的符号孟德尔肯定基 因的存在,是从豌豆相对性状的杂交之后,子二代表现一致,只表现显性性状,子一代自交后,所得的子二代中,亲代的隐性性状重新得到表现。由此证明:亲代的脆性性状基 因,通过F:杂合并未受到任何影响,完整地在子二代中表现出来了。而 且 从 子二代的比率中可

4、以推论到:基因在个体成双,在配子中成单,配子接合时,它们按比率自由结合。杂合不影响基因的任何特性。故而,这种遗传概念就叫做颗粒遗传(T五eP art icu la tei二herita n e e),与当时流行的混合遗传(blendinginhe ritanee)概念,有根本的区别。 照混合遗传概念,一对相对性状杂交后,遗传性合起来除以二,以二者的平均数代替了原来区分明显的相对性状,则杂交的结果反而降低的变异性。依此,各色花杂交后,可得清一色的灰色花为其最终结果了。可见这个混合概念显然不符合事实。按照颗粒遗传概念,贝压各种颜色都能很好地 保存在那里,这是正确的。例如,花色也好,果蝇或人类的眼色

5、也好,各种颜色有区别地存在着并不相 混。孟德尔的基 因是从杂合子代的 比率中推论出来的,孟德尔给它一个符号以命名,但它并不知道,基 因在何处?在细胞中的那个部分,它为何在个体中成双,配子中成单?故而孟德尔的基因是很抽象的符号,难怪 当 时不为科学家所了解,孟德尔就这样埋 没 了三十多年。虽然, 现在生物学进入了分子 时代,我们仍用孟 德尔的 观点来看世界(见D N A结构的发现者 之一,仄森(Wa tso n)所著的基 因 的分子生物学一书)。19 02年美国的萨顿(S讯to n)和德国 的博韦里(Bo vo ri )各自独立地发现:细胞分裂时染色体的行为与基因的行为平行,肥基因初步联系到染色

6、体上。2.基因落实到热色体上,。个基因个横带(On e一gen e一。band ),基因是重组单位摩根(Mo rga n)19 10年开始以果蝇(Dr。“。ph il a)作为遗传实验的材料,开创了果蝇遗传。他的工作在孟德尔之后,奠定了染 色体遗传理论,果蝇的工作获得了诺贝尔奖,果蝇 作为最佳的遗传研究材料继续发展到分子 时代,今天仍然是起着非常重要 的作用。摩根发现的茅一个突变,就是白眼突变。用白眼雄与正常红 眼雌杂交,结果 和豌 豆实脸一样,子一代都为红眼,子二代出现了1 /3的白眼。这都正常,但是,奇怪在白眼都是雄性,而且占雄性总数的一半。摩根认为决定眼色的基因只有在性染色体、x染色体上

7、作伴性遗传才能如此。从摩根开始把一定的基因落实到一定的 染 色体上。但如何确证这个问题,是摩根的学生布里声斯(B石dge、)191芍作出的。布里吉斯用X染色体不分开和雌雄嵌合体的实验证实了白眼基 因确实在x染色体上。既然基因在染色体上、在同一染色体上的基 因成连锁群。这些非等位基因间的位置和彼此河的榴付距一 离如何,就由杂交后的熏织合百分比来决 定。依此法 制出遗传图(g en eti cm卯)来,又叫染色体图一“果蝇和双翅目昆虫的唾脉巨染色体又叫多线 染色体,是由 于染色体分裂但并不分开,这样复制十次,共计一 千条左右合在一起而成。在显微镜下可以清楚地 识别其上的横带,染色1 !d,洲窗拼加

8、少玛尝。二哥不勺体_L的重 复、缺失、倒位、移位皆清晰可见。据此,可以把基 因落实于其上,制出细胞曰( Cyto!。g左。aloap)来。遗传图可 以和细胞 图对照着看(见图一),两者间存在着一些差至乐这种差距可能是由于制作染色体片子时,染色体的伸展度不同所造成的.也可能由某些部分基 因重 组的多少不同而发生。总之,当时认为基 因是最小的遗传单位,是重组的单位。染色体图距 的量度是 在一条真实的线上,统计学地安排了一系列假设性的位点。基因仍具抽象性,并不知道基 因的实体是甚么,其化学成份是甚么?总结一下,在二倍体有机体中成对的等位基 因( a l l el es).在减数分裂时分离,故子代从每

9、一亲休获得等位之一。基因在染色体上作直线排列,有一定位置组成连锁群。等位基因之间的关系可以是显性、隐性、中间性或结合性的。非等位基因之间的关系有上位性、下位性、互补或中性的。基因具多效性,其外显率可以是完全的或不完全的。在不同的性别中,基因的表现可以是等同的或不同的,或者只限于一性,基 因的表型表达与其等位和非等位基因的互作有关。数量性状则由多基因控制,各个基因效果较小而已。二、基因概念的发展1.生化遗伶,一个基因一个醉(On卜gen”,oneenzy山e)比德尔和泰特姆(Be adie泣:、:,、蔽。:t,。:.1 注;丫。:。;。:;。旅、丫。;n;。 。溉C/ 1t沼H盆日N、_/闪比、

10、 102日,N.朴N日衬日 么一 :撬J丫日“一扫一下代H:CH,C日:-CO O日图3粉氛酸 合成的生化 途 径2.顺反子概念,一个甚因一条多既(on e一畔奴一。扛。po lyP eP tide),甚因是功能单位1 95;年本泽(Be nze:)以大肠杆菌(E.。n )的噬菌体T作了遗传的精细结构研 究,建立了顺反子概念。他的不作到八十年代获得了美 国困家科学的最高奖 1903年遗传学已经进入了分子时代,确定了DNA的分子结构。基因的分子结构已经搞请楚,而且在电子显微镜下可见。研究遗传学的材料已经发展到细菌和病毒。细菌的生活 周期更短,一小时可以繁殖2一3代,做一次杂交只需2 理小时就有子

11、代。一天等于 几千年,一个试管的个体数超过全 球人、口。它们不只 是繁殖快、个体多,从而可以研究罕有发生的事件,而且,它们 的基因组小,简单易于搞清楚,操作方便。可将蛋白质外壳除去,得纯核酸,操作后再行组装的方便,噬.菌体最小的基 因组只有三个基 因、中x噬菌体是第一个确定其全部DNA顺序的有机体(Sang er1 97 7),色共有g个基因5千4bp,基 因组单链环状。B en ze r用 噬菌休T,建立 了基 因的功能单位的概念。他作的遗传分析已经达到 核普酸顺字的水平。决定性状 的 丛 因是一个很大的单位,在染色体上可见的横带则更大了,有如一根线上的;珠子(b,动一。一a一“t rin)

12、。在Be n:er半肖 细结构发 展之前,果蝇 用互补测验就得出了拟等位(P seudo - -a ll e l ism)的 概念,就是发现基因内重组的现象。例如,果蝇的白眼位点就 叫复合位点(。mplexlo ct l s) ,有大量的突变具相似的、但是可分的表型效应,最左侧的是节.Wx;最右侧的是wDz L,靠近左侧 的尚有w亡,w, a,wb,及w,we o,wa,靠右侧的还有w,.,wc”。见图四。果蝇的r osy位点则更多了。主01.51.72.33.0名丫,百tv七N奋合子 。吁扮r守沁灿l/J/产X杂色体困l_丰 0.0口歹e阵协5尸4.启. 犷苗知 ,。等4料。尸“欢讨几1Ub

13、p歹了公,P工公卫z公D付 A2独严嚣. 讨a之讨a3J司日口二Jlr a1)一L-上w e匕止止止二J 一七上井上上上山志二二山山二J 习口J - 上二J J 曰上上上上尺O一工00十1 0之。图4呆绳白眼基因的DNA图和精细 结构遗传图Be n ze r的顺反钡 验(cis一transte ,t)和一个基 因一条多肤, ,的概念如下。十/mm:和m:+/+m:本来应该表现相同,皆为野生型,m:mZ有如两个位点。Kb如果它们的位点(5i te)是在同一个c is内,则*+ /m:m:和m:+/ +m:表现不同,前者为野生型,后者为突变型。因为,正常多肤之故(图五)如果在同一Cis内,m;+。

14、Beoz er将基因分细,不能产生正常多从链,而+m;也不能产生在顺反子内(C istr on)可有 突变子(mu t-图5果蝇的顺反浏验比较图M吐at;ons;n二a仍e汇 om pte们即t。士10 竹ST ouPMu ta七ion;八Ji仟ero n士eo角PIemen七时i。竹3ro以PS叶一汉品一一一一一一一一+宝七rai”5弋似;n遨寸T叹”s舟一一一- 竹卜斗, 一一一十 王丫。fo zSt丫a;n0公R巴毛以t.mutantph即otypeRe:、l土:w iid户卜。no毛yp。5七闰力l一2S廿ainl一3W11成t yPewildtypeR。:u!t;州l d,h。吻P,

15、气下。以It:钾1ldPhe o ot丫户。n),重组子(r econ)、在r1Acist。n中,共有lso onp,发现TZoo个muton,在r五B中共8 50 np,发现了10 8个mot on。实际上可以说,一个核普酸对就 是一个m。拓n,卜一个rec o n,但不能说就是一个基因。因为一个核香酸对的差异,如其决定的氨基酸对多肤性质影响不大,往往表现不出一定的功能(f un cti on)来,故而具一定功能的核普酸对长度才是基因的单位,。q做基因的功能单位,它为一条多肤记码。有时,蛋 白质具一条多肤,则一个顺反子决定一个蛋白质,有时一个蛋 白质由两或多个非等同的多肤所组成,则由两或多个

16、顺反子来决定。遗传分析的威力可达单个核普酸对3。乳撼操纵子,不决定多肚的签因操纵子(ope ron)又 叫转录子(transe rip to n或s e rip to n)。是雅各布一莫诺(Ja。o-b一Mp即d)1961年获诺贝尔奖的结果。大肠杆菌(E.。0 11)约具3千个基因,3.2x1 0np,在最低培养基产生70 0种不同 的酶。但是,这些酶有的只有1 0个考贝,有些却可多至5 0万个考贝。因此,大肠杆菌并非等同地合成这些酶,它合理地视当时需要而调节酶的多少。故此 叫作适应酶,后来把适 应 酶(ad-aPtive)改称诱导酶(indu eible)。乳糖由一个葡萄糖和一个半乳糖以糖普键结合而成。乳糖操纵子包含下列基 因:(见图六)刀一Ga!ac tosija,e尸盯川。as egeneyGe”e月 geneZ夕 DN八No伽钻e了犷讨r。”ofm 又N八Repr。“o丫,D目A和1 y。;:行。:e,又村人角。找;钓弋