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1、2016-4-282016-4-281Dynamics of Neuronal ExcitabilityDynamics of Neuronal Excitability神经元的数学物理模型神经元的数学物理模型神经元兴奋动力学神经元兴奋动力学2内容回顾 Hodgkin-Huxley神经元方程的模拟与计算Hodgkin-Huxley神经元方程的模拟与计算 介绍了Hodgkin和Huxley最初的几篇论文 实验、模型、模拟介绍了Hodgkin和Huxley最初的几篇论文 实验、模型、模拟 介绍了介绍了HH方程在当前前沿科学中被广泛使用方程在当前前沿科学中被广泛使用 分析了分析了HH方程特点，介绍了
2、怎样利用欧拉积分方法求解方程特点，介绍了怎样利用欧拉积分方法求解HH方程方程 给出了模拟给出了模拟HH神经元发放的神经元发放的Matlab程序程序 模拟了单个动作电位、不同刺激强度下的动作电位时间演化、刺模拟了单个动作电位、不同刺激强度下的动作电位时间演化、刺激强度与动作电位发放频率激强度与动作电位发放频率3如左图所示，乌贼巨轴突的一小片膜接受图（如左图所示，乌贼巨轴突的一小片膜接受图（A）刺激得到的结果，要求编写程序画出左图中的所有曲线：）刺激得到的结果，要求编写程序画出左图中的所有曲线：A 刺激脉冲为矩形的电流；B 膜电位随时间的演化；C 钠电导（实线）和钾电导（虚线）随时间演化D 钠电流
3、（实线）和钾电流（虚线）随时间演化提示：（提示：（1）刺激矩形脉冲幅度位）刺激矩形脉冲幅度位53 A/cm2，持续，持续0.2ms （2）第二次脉冲刺激的到达）第二次脉冲刺激的到达时间延迟时间延迟15ms （3）静息态膜电位位）静息态膜电位位-60mV ，温度为，温度为T = 6.3C. 作业：作业：4在在APS数据库里输入数据库里输入neuron 你会发现：你会发现：神经元的其他数学物理模型神经元的其他数学物理模型大量关于神经元模型的论文大量关于神经元模型的论文5神经元的数学物理模型神经元的数学物理模型Integrate-and-fire neuronsRate modelsMcCulloc
4、h and PittsHodgkin-HuxleyFitzHugh-NagumoWilson-CowanMorris-LecarHindmarsh-RosePhase oscillator modelsMap models6Integrate-and-fire neurons （IF）模型Integrate-and-fire neurons （IF）模型Lapicque, L., 1907, J. Physiol. Pathol. Gen. 9, 620One of his main contributions was to propose the integrate-and-fire mod
5、el of the neuron in a seminal article published in 1907.Today, this model of the neuron is still one of the most popular models in computational neuroscience for both cellular and neural networks studies, as well as in mathematical neuroscience because of its simplicity. ).His wife, Jean Valkean , w
6、as also a neurophysiologist.4 Louis Lapicque “insisted on the importance of his wife as equal co-worker in all his research“.法国科学家法国科学家Louis Lapicque1907年提出来的年提出来的7Integrate-and-fire neuronsv(t) 是膜电压，是膜电压， theta是产生动作电位峰的阈值，是产生动作电位峰的阈值，I_ext是外界的刺激电流，是外界的刺激电流，I_syn是所有突触输入的电流之和，是所有突触输入的电流之和，tau_1和和tau_
7、2是是确定突触电流的时间常数。确定突触电流的时间常数。一个动作电位发生仅当神经元的膜电位达到阈值一个动作电位发生仅当神经元的膜电位达到阈值theta；之后神经元的膜电位被重置到静息态；之后神经元的膜电位被重置到静息态http:/courses.cs.washington.edu/courses/cse590rr/03au/homework3.html8A. IF神经元模型动作电位发放的时间序列，刺激为仅有直流刺激且神经元模型动作电位发放的时间序列，刺激为仅有直流刺激且 大小为大小为I_0 = 1.5. 膜电位膜电位u(t) 在这里相对阈值做了归一化（在这里相对阈值做了归一化（u(t)/thet
8、a）. B. IF神经元的发放频率随着刺激电流变化。实线为标准神经元的发放频率随着刺激电流变化。实线为标准IF神经元发放频率；虚线为在神经元发放频率；虚线为在IF模型中加入模型中加入4 ms不应期不应期的结果。的结果。9abs_ref = 5; % absolute refractory period ref = 0; % absolute refractory period counter V_trace = ; % voltage trace for plotting V_th = 10; % spike threshold for t = 1:tstopif refV = V - (V/
9、(R*C) + (I/C)elseref = ref - 1;V = 0.2*V_th; % reset voltageendif (V V_th)V = 50; % emit spikeref = abs_ref; % set refractory counterendV_trace = V_trace V; endplot(V_trace);xlabel(time);ylabel(menbrane potential);if (V V_th)V = 50; % emit spikeref = abs_ref; % set refractory counterendV_trace = V_t
10、race V;endplot(V_trace);xlabel(time);ylabel(menbrane potential);leak Integrate-and-fire neurons的matlab程序leak Integrate-and-fire neurons的matlab程序10simulation results11Rate models模型 Rate models模型Lotka, A. J., 1925, Elements of Physical Biology Williams see Figure 1). Circuit diagram of the tunnel-diod
11、e nerve model of Nagumo et al. 17膜电位随时间演化膜电位随时间演化FHN模型的相图。蓝色线是模型的相图。蓝色线是FHN模型相空间轨迹，紫色和黄色的线分别是相空间中的三次零线和线性零线。模型相空间轨迹，紫色和黄色的线分别是相空间中的三次零线和线性零线。增加增加FHN神经元的外界刺激时，相图中轨迹、零线以及膜电位的变化神经元的外界刺激时，相图中轨迹、零线以及膜电位的变化1819Wilson-Cowan modelWilson and Cowan, 1973 E(x,t),I(x,t)是兴奋性和抑制性神经元在连续神经介质是兴奋性和抑制性神经元在连续神经介质x邻域内的数
12、目密度邻域内的数目密度 （wee(x),wie(x),wei(x),wii(x)）是在神经细胞中连接性分布。）是在神经细胞中连接性分布。 Le，Li是反应不同神经元群体的阈值的非线性响应。是反应不同神经元群体的阈值的非线性响应。 操作子为对连接分布的卷积。这是第一个神经的平均场模型。 他尝试去描述一群神经元，并且 通过平均噪声分布的方法，避免 了单个神经元噪声作用下的相干 动力学行为。操作子为对连接分布的卷积。这是第一个神经的平均场模型。 他尝试去描述一群神经元，并且 通过平均噪声分布的方法，避免 了单个神经元噪声作用下的相干 动力学行为。20Morris-Lecar neuronMorris
13、 and Lecar, 1981v(t) 是膜电位，是膜电位，n(t)来描述钾电流的恢复活动；来描述钾电流的恢复活动；I是外界刺激电流是外界刺激电流ML模型是从模型是从HH神经元模型中简化而来的模型，最早是用来描述天鹅的肌肉细胞的兴奋性。神经元模型中简化而来的模型，最早是用来描述天鹅的肌肉细胞的兴奋性。21Catherine Morris (b. 24 December 1949) is a Canadian biologist. She won a Commonwealth scholarship to study at Cambridge University, where she ear
14、ned her PhD in 1977. She became a professor at the University of Ottawa in the early 1980s. As of 2015, she is an emeritus professor at the University of Ottawa. http:/www.ohri.ca/profile/CatherineEMorrisHistoryHarold Lecar (18 Oct 1935-4 Feb 2014) 2014) was an American professor of biophysics and n
15、eurobiology at the University of California Berkeley. He graduated with his PhD in physics from Columbia University in 1963.https:/mcb.berkeley.edu/news-and-events/department-news/harold-lecar-has-died2223V : membrane potentialN : recovery variable: the probability that the K+ channel is conductinBi
16、furcation in the MorrisLecar model have been analyzed with the applied current I, as the main bifurcation parameter and , gCa, V3, V4 as secondary parameters for phase plane analysis：24Hopf BifurcationSNIC bifurcationHomoclinic bifurcationCurrent clamp simulations of the MorrisLecar model. The injected current for the SNIC bifurcation and the homoclinic bifurcation is varied between 30 nA and 50 nA,
