植物学(下)第八章被子植物

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1、第八章被子植物（ Angiosperm ）被子植物一词， 早在 1732 年林奈就提到过， 但林奈只是用以说明玄参科的种子生于蒴果内，区别于唇形科、紫草科的露出的小坚果的，而这3 个科都是属于被子植物的。可见，林奈的概念和现在的全然不同。直到 1851 年荷夫马斯特 （Hofmeister ）才第一次把被子植物单独列出来， 并和裸子植物一起合称显花植物（Phanerogam） ， 其后艾克勒 （A.W.Eichler ， 1883） 、恩格勒（ A.Engler ，1887） 、伦德尔（ A.B.Rendle ，1925）加以采用。在这里，“ 显花植物 ” 是一个广义的概念。但是裸子植物的孢子

2、叶球（球穗花）（strobilus）严格地说还不能看作真正的花，所以现在多数学者如哈钦森（J.Hutchinson，1926） 、古德（ R.Good，1956） 、塔赫他间（A.Takhtajan，1968） 、克朗奎斯特 （A.Cronquist ，1968、1981） 、伯恩斯（C.Burnes，1974） 、博尔德（ H.Bold ，1977）等都采用狭义的“ 显花植物 ” 概念，即有花植物（flowering Plant ）或显花植物（ anthophyta）都仅指被子植物，不包括裸子植物。被子植物因为有雌蕊，所以也称做雌蕊植物（gynoeciatae）与高等植物中具有颈卵器的其他类

3、群相区别。第一节被子植物的一般特征被子植物是植物界最高级的一类，自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。现知被 子植物共1 万多属，约20 多万种，占植物界的一半，我国有2700 多属，约 3 万种。被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应、 抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、 自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个进化特征，是与裸子植物相比较而得出的，至于能产生种子、精子靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征，在此就不赘述了。（一）具有真正的花

4、典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群4 部分组成，各个部分称为花部。被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化，这些变化是在进化过程中，适应于虫媒、 风媒、 鸟媒、 或水媒传粉的条件，被自然界选择， 得到保留， 并不断加强造成的。（二）具雌蕊雌蕊由心皮所组成，包括子房、花柱和柱头3 部分。胚珠包藏在于房内，得到子房的保护，避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味，多种开裂方式；果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点，对于保护种子成熟，帮助种子散布起着重要作用，它们的进化意义也是不言而喻的。（三）具有双受精现象双受精现象，即两个

5、精细胞进入胚囊以后，1 个与卵细胞结合形成合子，另1 个与 2 个极核结合， 形成 3n 染色体，发育为胚乳，幼胚以 3n 染色体的胚乳为营养，使新植物体内矛盾增大， 因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象，这也是它们有共同祖先的一个证据。（四）孢子体高度发达被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化，有世界上最高大的乔木，如杏仁桉（Eucalyptus amygdalina Labill. ） ，高达 156 米；也有微细如沙粒的小草本如无根萍Wolffia arrhiza （L.） Wimm. ，每平方米水面可容纳300 万个个体有重达 25 千

6、克仅含1 颗种子的果实，如王棕（大王椰子）Roystonea regia（H. B. K. ） O. F. Cook；也有轻如尘埃， 5 万颗种子仅重0.1 克的植物如热带雨林中的一些附生兰；有寿命长达 6 千年的植物，如龙血树（Dracaena draco L.） ；也有在 3 周内开花结籽完成生命周期的植物（如一些生长在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物；有自养的植物，也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上，被子植物的次生木质部有导管，韧皮部有伴胞；而裸子植物中一般均为管胞（只有麻黄和买麻藤类例外），韧皮都无伴胞，输导组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。（五）配

7、子体进一步退化（简化）被子植物的小孢子（单核花粉粒）发育为雄配子体，大部分成熟的雄配子体仅具2 个细胞（2 核花粉粒），其中 1 个为营养细胞，1 个为生殖细胞， 少数植物在传粉前生殖细胞就分裂 1 次，产生 2 个精子， 所以这类植物的雄配子体为3 核的花粉粒。 如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊，通常胚囊只有 8 个细胞： 3 个反足细胞、 2 个极核、 2 个助细胞、 1 个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物（如竹类）反足细胞可多达300 余个，有的（如苹果、梨）在胚囊成熟时，反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器，是颈卵器的残余

8、。由此可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力，终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。被子植物的上述特征，使它具备了在生存竞争中，优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生， 使地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象，随着被子植物花的形态的发展， 果实和种子中高能量产物的贮存，使得直接或间接地依赖植物为生的动物界（尤其是昆虫、鸟类和哺乳类），获得了相应的发展，迅速地繁茂起来。第二节被子植物的分类原则被子植物的分类，不仅是把几十万种植物安置在一定的位置上（纲、目、科、属、种），还要建立起一个分类系统，反映出它们之间的亲缘关系。这方面的

9、工作常常是很困难的，首先是因为被子植物在地球上，几乎是在距今1.4 亿年的白垩纪突然地同时兴起的，所以就难于根据化石的年龄，论定谁比谁更原始；其次是由于几乎找不到任何花的化石，而花部的特点又是被子植物分类的重要方面，这就使整个进化系统成为割裂的许多片段。然而， 人们还是根据现有资料进行了分类，并尽可能地反映出它的起源与演化关系。根据被子植物的化石，最早出现的被子植物多为常绿、木本植物，以后地球上经历了干燥、冰川等几次大的反复，产生了一些落叶的、草本的类群，由此可以确认落叶、草本、叶形多样化、输导功能完善化等是次生的性状。再者根据花、果的演化趋势，具有向着经济、高效的方向发展的特点，由此确认花被

10、分化或退化、花序复杂化、 子房下位等都是次生的性状。基于上述的认识，一般公认的形态构造的演化规律和分类原则如前表：我们不能孤立地、片面地根据一二个性状，就给一个植物下一个进化还是原始的结论，这是因为：（一）同一种性状，在不同植物中的进化意义不是绝对的如对于一般植物来说，两性花、胚珠多数、胚小是原始的性状，而在兰科植物中，恰恰是它进化的标志。（二）各器官的进化不是同步的常可见到，在同一植物体上，有些性状相当进化，另一些性状则保留着原始性；而另一类植物恰恰在这些方面得到了进化，因而， 不能一概认为没有某一进化性状的植物就是原始的，如对常绿植物与落叶植物的评价。第三节被子植物的分类被子植物分为两个纲

11、 双子叶植物纲 （木兰纲）和单子叶植物纲（百合纲），它们的基本区别如下：这些区别点只是相对的、综合的，实际上有交错的现象：(1) 一些双子叶植物科中有1 片子叶的现象，如睡莲科、毛莨科、小檗科、罂粟科、胡椒科、伞形科、报春花科等。(2) 双子叶植物中有许多须根系的植物，尤其在毛茛科、车前科、茜草科、菊科等科中为(3) 毛茛科、睡莲科、石竹科等双子叶植物科中有星散维管束，而有些单子叶植物的幼 期也有环状排列的维管束，并有初生形成层。(4) 单子叶植物的天南星科、百合科等也有网状脉。(5) 双子叶植物的樟科、木兰科、小檗科、毛茛科有3 基数的花，单子叶植物的眼子菜科、百合科有4 基数的花。从进化的

12、角度来看，单子叶植物的须根系、缺乏形成层、平行脉等性状，都是次生的，它的单萌发孔花粉却保留了比大多数双子叶植物还要原始的特点。在原始的双子叶植物中，也具有单萌发孔的花粉粒，这也给单子叶植物起源于双子叶植物提供了依据。双子叶植物纲（Dicotyledoneae ）木兰纲（ Magnoliopsida ） 一、木兰目（ Magnoliales ）木本。花单生或为聚伞花序，花托显著，花常两性，花部螺旋状排列至轮状排列；花被 多为 3 基数；雄蕊6 至多数，偶3；心皮，多数离生或少至1 个。胚乳丰富，胚小。花粉单孔、无孔或双孔。本目包含木兰科、番荔枝科（Annonaceae） 、肉豆蔻科（ Myris

13、ticaceae）等 10 科。木兰科（ Magnoliaceae）*P6-15 A G木本。树皮、叶和花有香气。单叶互生，全缘或浅裂；托叶大，包被幼芽，早落，在节上留有托叶环。花大型，单生，两性，偶单性，整齐，下位；花托伸长或突出；花被呈花瓣状，多少可区分为花萼及花冠；雄蕊多数，分离，螺旋状排列在伸长的花托的下半部；花丝短，花药长，药2 室，纵裂；雌蕊多数，稀少数，分离，螺旋状排列于伸长花托的上半部花粉具单沟（远极沟） ，较大，左右对称，外壁较薄；每心皮含胚珠12（或多数）（图 8-1） 。蓇葖果，稀不裂，或为带翅的坚果，聚合成球果状。种子具小胚，胚乳丰富，成熟时常悬挂在细丝上，该丝是由珠柄

14、部分的螺纹导管展开而形成的。染色体：X=19。本科有 12 属， 220 种，分布于亚洲的热带和亚热带，少数在北美南部和中美洲，集中分布于我国西南部、南部及中南半岛。我国有11 属， 130 余种。1.木兰属（ Magnolia ） 花顶生，花被多轮，每心皮有胚珠12，蓇葖果，背缝线开裂。荷花玉兰（洋玉兰） （M.grandiflora L. ） ，叶常绿草质，花大，直径在15 厘米以上，无花萼花瓣之别。原产北美大面洋沿岸，我国栽培供观赏。厚朴（M.officinalis Rehd. et Wils. ） ，落叶乔木，叶大，顶端圆。我国特产，分布于长江流域及华南。树皮、花、果药用。凹叶厚朴M.

15、biloba （Rehd.et Wils. ） Cheng，叶二裂，产我国东部、中南部等。辛夷（木兰，紫玉兰） （M.liliflora Desr.） （图 8-2） ，叶倒卵形，外轮花被3，披针形，其余的矩圆状卵形，外面紫红色或紫色。原产湖北，各地栽培。花蕾入药。玉兰（M.denudata Desr. ） ，花大，白色，有芳香，花被3 轮，共 9 片，大小约相等。黄山有野生，各地栽培，供观赏。花蕾药用。2.含笑属（ Michelia ） 花腋生，开放时不全部张开，雌蕊轴在结实时伸长成柄，每心皮有胚珠2 个。含笑花 M.figo （Lour. ）Spreng.，常绿灌木，嫩枝、芽及叶柄均被棕色

16、毛。产华南。花芳香，供观赏。白兰花（M. alba DC. ） ，叶披针形，花白色，花瓣狭长有芳香。原产印度尼西亚，我国华南各地栽培，供观赏。花及叶可提取芳香油和药用。3.鹅掌楸属（ Liriodendron ） 叶分裂，先端截形，具长柄。单花顶生，萼片3，花瓣 6。翅果不开裂。本属自白垩纪至第三纪广布于北半球。现仅残留2 种，分别在北美和中国。鹅掌楸（马褂木）L.chinense （Hemsl.）Sarg.，小枝灰色或灰褐色，叶中部每边有1 宽裂片。内面的花被片黄色。产我国长江以南各省区。因其叶形奇特，常栽植于庭园，树皮入药。北美鹅掌楸（百合木） （L.tulipifera L. ） ，小枝褐色或紫褐色。叶片每边有12 个，少为34个短而渐失的裂片，花被片灰绿色。产北美大西洋岸。我国栽培，供观赏。4.木莲属（ Manglietia ） 常绿，单叶，花顶生，每心皮具4 至较多胚珠。木莲M. fordiana （Hemsl.）Oliv. ，叶长椭圆状，披针形，叶柄红棕色。产浙江、安徽以南。本科重点特征木本。 单叶互生， 有托叶。 花单生；