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1、YS ? 8 7 3 7丹寞号研究生学位论文环境因子和营养盐限制对龙须莱氮 吸收及生化组分的影响新兜生拄毫林贞贤柑鼻t 柙挂名汝少豳藏撞车大鹛研究具中_ 牟位- 蹦硕士，业名柞圈日虽岛语文瞢_ 日期2 帅5 年6 月t 日 位攫于日期2 0 0 年6 月中圈海洋大学环境因子和营养盐限制对龙须菜氮吸收及生化组分的影响中文摘要本文以龙须菜为实验材料，分别研究了温度、盐度、光照强度、营养盐胁迫对其生长、氮吸收及生化组分的影响。结果表明，盐度、温度对其生长的影响显著，但龙须菜是广盐性藻类，在盐度1 5 0 旷3 5 o ，龙须菜都能正常生长。温度是影响其氮吸收速率的主要因素。在8 0 0 1 x 3
2、0 0 0 I x 的范围内随光强的升高，龙须菜生长率增大，但藻红索f P E l 、叶绿素a 、蛋白质和可溶性总糖含量却降低，目日低光强更利于龙须菜生化组分的积累。实验设置了饥饿、和饱和两种处理及对照。海水经煮沸消毒后不加P E S ，培养至培养液中N 消耗尽后( 2 天) ，继续培养1 0 天，藻体色泽逐渐变淡黄色作为饥饿处理组。消毒海水添加P E S ，每天更换培养基，使龙须菜始终处于较高的营养盐浓度的条件下培养，培养1 2 天作为营养盐饱和处理组。消毒海水不添加P E S ，每天换水，培养1 2 天，作为对照组。结果表明：饥饿处理组藻体色泽为浅黄色，饱和处理组呈现深红色，饥饿处理组、饱
3、和处理组及对照组的生长率分别0 9 ，5 0 1 ，3 0 6 。生化组分分析发现：饥饿处理组的总C 含量最高，总N 及C N比值高( 1 5 ) ，饱和处理组则相反，C N 比值( 1 0 ) ，则对N I - h + 的吸收率就越大( M c G l a t h e r y , 1 9 9 6 ) 。当将处于营养饥饿状态的海藻放入该营养盐丰富的介质中，其吸收速率明显增加，营养限制的程度越大，V m a x 增加越明显。营养盐的吸收率超过生长率，从而导致内部营养库的形成，这些营养库对相应韵营养盐的吸收产生反馈抑制。此时的离子吸收主要受组织内部的营养循环而不是外界营养盐浓度所控制，因此用作研究
4、营养吸收动力学的细胞应处于同一种生理状态。如圆扁江蓠，经缺氮预培养后，其硝氮及氨氮的吸收动力学都不遵循饱和吸收动力学模型( L a v e r ye la l ，1 9 9 1 ) ，吸收速率是独立的且在数值上远远超出与生长相关的吸收值。生物体在遭受营养限制、环境因子胁迫等作用时，生长和生理机制往往会收到限制和影响，但胁迫解除恢复到适宜的生存条件后，它们在生长繁殖和对营养盐的吸收方面，会超过未受过胁迫的正常生物，这种现象尤其在反刍动物( 陈志伟等，1 9 9 9 ) 、水产动物( 吴立新等，2 0 0 0 ) 、高等植物( 邹春静等，1 9 9 8 ) 及陆生草本植物( 张荣，2 0 0 1
5、) 中被广泛报道，在海洋徼藻方面也有报道( 文n 宁宁等，2 0 0 2 ；段舜山等，2 0 0 3 ) 。在大型海藻方面，刘静雯等( 2 0 0 1 ) 用N 饥饿方法处理细基江环境因子和营养盐限制对龙须菜氮吸收及生化组分的影响蓠繁枝变型，在随后的N 吸收实验中发现细基江蓠对一叮H 4 - N 有一个明显的快速吸收阶段。1 4 2 对龙须菜体内组分的影晌N 是限锘4 海藻生长的主要营养元素，一般情况F 海藻生长率的变化与N 供应的变化相一致。外界营养供应影响海藻体内的化学组成、发育、形态、繁殖及分布。在自然条件下海藻的生长主要受光照与温度的调节，同时光照与温度也是造成海藻体内生化组分( 如色
6、素、蛋白质及糖) 呈季节性变化的主要原因( L a p o i n t e ，1 9 8 4 ) 。冬季低温、低光照条件下藻类生长和酶反应速率受到明显限制，但此时藻体内色素和酶的浓度出现了补偿性增加。这是海藻适应环境的一种自身调节过程。光对江蓠属藻体内色素及总糖和蛋白质含量变化规律，有关这方面的研究国内外已有一些报道，而有关营养盐限制对龙须菜生长及生化组成的影响研究较少( 刘静雯等，2 0 0 1 ；黄晓航等，t 9 9 8 ；W u e t a t , t 9 8 4 ) 。对大型海藻化学成分的分析表明，大型海藻组织中具有丰富的无机、有机氮库，过度吸收的氮都储存在库中。它们体内的N 的主要贮
7、存形式是生物代谢物质，如组织氮( 包括构成细胞结构成分) 、叶绿素、藻胆蛋白、酶类、氨基酸等( J o n e se t 吐1 9 9 6 ) ，这些N 的贮存量可多达到干重的2 以上( H a n i s a k ，1 9 7 9 ) 。大型海藻对营养盐的耐饥饿程度较微藻大。大型海藻细胞内具有丰富的营养库( D u k ee ta t ,1 9 8 9 ) ，随着季节的变化，海洋中营养盐浓度、湿度和光照也发生季节性变化，冬天低温低光照条件下海藻生长缓慢，而丰富的营养盐使大型海藻体内的营养库得到充盈从而缓解春季快速生长的营养需要。多数大型海藻当外界营养盐浓度较高时具有储存大量营养盐的能力，在迅
8、速生长期阃，这些储存的营养盐在外界营养盐不足对可供海藻利用几个月。江蓠属的大型海藻对可利用营养的响应可部分归功于其细胞内的光合辅助色素一藻胆蛋白。其中藻红蛋自对外界的营养变化最为敏感( L o h m a ne ta l ，1 9 9 2 ) 。江蓠的色素含量与水体中可利用氮源的浓度间有密切的关系，经研究发现：当藻体内部储备的氮缺乏时，藻类所显的深红色慢慢消失，代之呈现浅黄色，生长也随之停t l 二( B j o m s a t e re a , 1 9 9 0 ) 。藻体颜色的消失可能是藻红蛋白作为氦源代谢的结果，即色素作为一种功能性储存氮，被用来合成其他蛋白质 “ ( G e r a r
9、d ，环境园子和营养盐限制对龙须菜氮吸收及生化组分的影响1 9 8 2 ；S i m o ne ta t , 2 0 0 0 ) a海藻的生长率不仅与外界营养盐的浓度有关，还与细胞内部营养库有关。H a n i s a k ( 1 9 9 0 ) 分析海藻体内营养盐浓度发现，存在一个临界营养盐浓度，该浓度恰好使藻类生长达到饱和，过高或过低则意味着营养盐积累或不足。对大型海藻而言，这一I 临晃值是随环境因子的变化而改变的，如光照可通过改变海藻化学组成( 如，色素、R u B i s c o 和N 储存) 从而影响最大光合作用和生长所需的N 水平( S h i v j i ，19 8 5 )1 5
10、 江蓠属海藻作为富营养化指示生物的氮代谢特性大型海藻对近海生态系统中的氮循环和转化起着重要的作用，首先是它能吸收和储存大量的氮，同时其以无机物或代谢产物形式储存氮是对氮限制环境的一种生态适应。大型海藻中有3 种类型的有机氮储存库：结构性氮库、生理性氮库和储藏性氮库。其中较重要的是储藏性氮库，过度吸收的氮都储存在这库中。该库存在有3 种形态的含氮有机物质氨基酸( A A ) 、藻体色素及组织氮，各自含量随外源因予改变而变化。江蓠对环境水体中的不同营养类型及浓度有着灵敏的生理生化反应差异，因此，江蓠可作为准确测量环境中生物可获得营养盐浓度变化的指示生物。氨基酸( A A ) 藻体中除了蛋白质氨基酸
11、外，还含有大量的非蛋白氨基酸。瓜氨酸就是其中的一种，它是江蓠和其它大型海藻氮“奢侈”储存物质( R y t h e re l 以1 9 8 1 ) 。最近的研究发现，瓜氨酸是所有A A 中对环境氮浓度变化最响应的( L a p o i n t ee t 以1 9 8 4 ) ，如对可食江蓠( Ge 幽妫及圆扁江蓠的研究发现，添加铵可增加藻体中瓜氨酸、苯丙氨酸、丝氨酸及自由铵的含量，其中瓜氨酸增加的量与所加铵的薰之间存在着线性增长的关系R 2 = 0 8 4 ( L a p o i n t eB fa i , 1 9 8 1 ) ；对另一种江蓠( Gv e r r u c o s a ) 3 I
12、 氮也可以观察到组织自由氨基酸的百分含量增加；其中瓜氨酸的响应最为显著，占到了自由氨基酸总量的7 0 9 0 ( R y t h e re ta l , 1 9 8 1 ) 。藻类的从组成对于不同形态的氮源响应也是不一样的，A A 组成是环境中可利用氮源的最好指标( L a p o i n t ee t a t , 1 9 8 4 ) 。如，用硝氮处理可增加可食江蓠中谷氨酸、瓜氨酸及丙氨酸的量，丽尿素处理只增加藻体自由铵的含量，苯丙氨酸和丝氨酸的含量反而有所减少( L a p o i n t ee la l , 1 9 8 1 ) 。所观察到的A A 组成及某一环境因子和营养盐限制对龙须菜氮吸
13、收及生化组分的影响些A A 含量的变化，对于采用A A 的相对浓度变化来分析环境中所增加的何种氯源提供了依据，而2 者间存在的线性关系又可对输入的氮源进行量化分析，A A指标为鉴别氮污染源提供了有价值的证据。这就提供了一个敏感的监测氮的来源及氮的可利用性状况的生物指标。色素江蓠属的大型海藻对可利用营养的响应可部分归功于其细胞内的光合辅助色素藻胆蛋白。其中藻红蛋白对外界的营养变化最为敏感( L o h m a ne t口，1 9 9 2 ) 。江蓠的色素含量与水体中可利用氮源的浓度间有密切的关系，经研究发现：当藻体内部储备的氮缺乏时，藻类所显的深红色慢慢消失，代之呈现浅黄色，生长也随之停止( B
14、 j o r n s a t e re 1 以1 9 9 0 ) 。藻体颜色的消失可篚是藻红蛋白作为氮源代谢的结果，即色素作为一种功能性储存氮，被用来合成其他蛋白质T ( G e r g d ，1 9 8 2 ；S i m o ne t 吐2 0 0 0 ) 。藻体内的氮百分含量与藻红蛋白和叶绿素a 的浓度间也存在着正相关，与碳氮比值负相关，例如江蓠属海藻在增加氮供应的情况下，它的颜色从自然的浅绿褐色变为深红色( R y t h e re t 她1 9 8 1 ) ，对圆扁江蓠添加氨氮或硝氮，并不总能增加它的生长率，但可以使它的颜色变红( F f i e d l a n d e re t 以1
15、 9 9 1 ) 。这意味着在使用其他可获得的氨源用于生长前，藻体中己经储存了相当多的氮。因此，在观察添加氮源的作用时，通过测定藻体的色素氦储存最增加比观察其生长增加更为有效。这点是在把江蓠作为指示性生物时要考虑到的。组织氮含量大型海藻组织氮含量是最多地用来反映水体中无机氮含量的指标( L y n g b y1 9 9 0 ；H a r S h 口，以1 9 8 1 ) ，曾被认为是最准确的测定植物处于何种营养盐状态( 限制的、充足的或过剩的) 的方法( L o h m a ne ta l , 1 9 9 2 ) 。红藻门海藻的总组织氦含量己被证实与水体氮浓度有很好地相关性( H a n i
16、s a k ，1 9 8 3 ；H a r l i ne t 以1 9 8 1 ；G e r a r d 1 9 8 2 ；S i m o ne t a l , 2 0 0 0 ) ，而其中江蔼属的海藻更是表现出了对水体氮浓度变化的强烈响应( P y t h 1 9 8 1 ；H a r l i ne ta l , 1 9 8 1 ) ，如圆扁江蓠的氮含量临界值大约为千重的2 ，其生长的最小氮含量为干重的o ，8 V g V o n ae t 越1 9 9 2 ；L o h m a n e t 矗1 9 9 2 ) ，因此在O 8 到2 之间，藻类的生长与藻体内氮含量戍正比；高于2 ，就为“奢侈”储存营养盐提供了可能。此外，还可根据组织中其他组成成分与氮的比值变化来推断海藻的氮营养状况。如研究发现，江蓠的I 临界碳氮比在1 0 1 5 ( F a l k o w s k i ，1 9 8 3 ) ，当碳氮比大于1 5 ，藻类生长可能受氮限制；低于1 0 ，预示着藻类开始储存氮皿o h m
