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1、第十二章 细胞分化与基因表达调控第十二章 细胞分化与基因表达调控细胞分化(cell differentiation)：在个体发育中，由一 种相同的细胞类型经细胞分裂后逐渐在形态、结构和 功能上形成稳定性差异，产生各不相同的细胞类群的 过程。 细胞分化是多细胞生物发育的基础与核心； 细胞分化的关键在于特异性蛋白质合成； 合成特异性蛋白质实质在于组织特异性基因在时间 和空间上的差异性表达； 差异性表达的机制是由于基因表达的组合调控。 细胞癌变是正常细胞分化机制失控的表现细胞分化细胞分化(Cell differentiation) 真核细胞基因表达的调控真核细胞基因表达的调控细胞分化细胞分化(Cel
2、l differentiation)细胞分化的基本概念细胞分化的基本概念影响细胞分化的因素影响细胞分化的因素一、细胞分化的基本概念一、细胞分化的基本概念一、细胞分化的基本概念一、细胞分化的基本概念细胞分化是基因选择性表达的结果细胞分化是基因选择性表达的结果组织特异性基因与当家基因组织特异性基因与当家基因细胞分化是基因选择性表达的结果细胞分化是基因选择性表达的结果细胞分化是基因选择性表达的结果细胞分化是基因选择性表达的结果细胞总DNA细胞总RNA输卵管细胞成红细胞胰岛细胞输卵管细胞成红细胞胰岛细胞卵清蛋白基因+-珠蛋白基因+- -+- -胰岛素基因+-+实验方法Southern杂交 Northe
3、rn杂交分子杂交技术检测基因及其表达组织特异性基因与当家基因组织特异性基因与当家基因当家基因(house-keeping genes)： 是指所有细胞中均 要表达的一类基因，其产物是对维持细胞基本生命 活动所必需的； 组织特异性基因(tissue-specific genes)，或称奢 侈基因(luxury genes)：是指不同的细胞类型进 行特异性表达的基因，其产物赋予各种类型细 胞特异的形态结构特征与特异的功能；调节基因产物用于调节组织特异性基因的表达， 起激活或者起阻遏作用。二、 影响细胞分化的因素二、 影响细胞分化的因素细胞的全能性细胞的全能性(totipotency)(totipo
4、tency)细胞的全能性(totipotency)概念：细胞全能性是指细胞经分裂和分化后仍具有产生完整有机体的潜能或特性。植物细胞具有全能性，在适宜的条件下可培育成正常的植株动物细胞核移植(Nuclear transfer)实验证明细胞核具有发育全能性干细胞(Stem cell)与细胞发育潜能Dolly羊的诞生说明高度分化的哺乳动物体细胞核也具有发育全能性干细胞分化模式胚胎干细胞(embryo stem cell)：具有分化成多种细胞类型及构建组织的潜能造血干细胞单能干细胞（monopotential cell）真核细胞基因表达的调控真核细胞基因表达的调控真核细胞基因表达的调控是多级调控系统，
5、 主要发生在三个彼此相对独立的水平上转录水平的调控转录水平的调控（含转录前）（含转录前）转录后水平的调控转录后水平的调控（加工水平）（加工水平）翻译水平的调控翻译水平的调控（含翻译后）（含翻译后）一转录水平的调控一转录水平的调控真核生物的转录激活真核生物的转录激活真核生物的转录阻抑真核生物的转录阻抑真核生物的转录激活真核生物的转录激活基因转录水平的控制错综复杂，受多种因素影响 顺式作用元件：TATA盒、CAAT盒和GC盒，TATA盒决定转录起始的位点， CAAT盒和GC盒决定RNA聚合酶转录基因的效率。这三种普 遍的启动子元件的位置如图。国际顺式作用元件扫描引擎： http:/bioinfor
6、matics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/ (比利时) 及 http:/www.dna.affrc.go.jp/PLACE/signalscan.html （日本）缺失作图法（deletion mapping）鉴定启动子区域特殊位点的功能转录因子结构 转录因子与DNA序列相互作用最常见的几种结构模式基因表达阻遏DNA甲基化（DNA methylation）与基因 表达阻遏有关基因组印记（genomic imprinting） 是说明甲基化作用在基因表达中具有 重要意义的最好例证，也是哺乳动物 所特有的现象二转录后水平的调控二转录后水平的调控选择性拼
7、接是一种广泛存在的RNA加工机制， 通过这种方式，一个基因能编码两个或多个 相关的蛋白质 组成型拼接(constitutive splicing), 一个基因只产生一种成熟的mRNA，一般 也只产生一种蛋白质产物 可调控的选择性拼接产生不同的成熟mRNA， 翻译产生不同的蛋白质,如纤粘蛋白 (fibronectin）的合成 某一特定的外显子是否被包括在成熟mRNA 内，主要取决于它的3和5端拼接位点是否被拼接机器选择为切割位点三翻译及翻译后水平的调控三翻译及翻译后水平的调控mRNA的细胞质定位的细胞质定位mRNA翻译的调控翻译的调控mRNA稳定性的调控稳定性的调控多肽的折叠与修饰多肽的折叠与修
8、饰mRNAmRNA的细胞质定位的细胞质定位的细胞质定位的细胞质定位定位信息在定位信息在定位信息在定位信息在33- -UTRUTRmRNA翻译的调控翻译的调控调节编码铁蛋白（ferritin）的 mRNA翻译速率的机制mRNA稳定性的调控稳定性的调控mRNA的寿命与它的多聚(A)尾巴长度有关哺乳动物细胞内mRNA的降解途径说明一旦多聚(A) 尾巴减少到一定长度，mRNA会迅速降解3UTR的核苷酸顺序的不同似乎在多聚(A)尾巴变短时扮演一个与降解速率有关的角色顺式作用元件：顺式作用元件：DNA序列序列反式作用因子：蛋白转录因子反式作用因子：蛋白转录因子5-系列缺失分析技术系列缺失分析技术 (5-serial deletion analysis)真核基因的基本结构真核基因的基本结构5-上游区：启动子(如TATA box, GC box , CAAT box), 其它 顺式作用元件 5-非翻译区(UTR)：转录起始位点到ATG 编码区：ORF 3-非翻译区：终止密码子到PolyA请论述真核细胞基因表达的请论述真核细胞基因表达的 多级调控体系多级调控体系思考练习思考练习
