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1、影响小麦叶片气孔密度变化因素的探衬罗春梅户甲气 孔是植物进行气体交 换和水 分蒸腾的重要通道,是影响植物光合 作用的一个爪要 因素。水稻、小 麦、大麦以及其 它植物的气 孔密度与光合 速率 或生长呈正相关业已获得部分证明。一因此,在研 究提高植 物光合 效率的 问题中,叶片气孔密度的变化是一个位得爪视的 问题。叶片一的气 孔密度 常 随植物许多内外因素的影响而变化,了解这 些 变化规 律,尤 其是对在产量 形 成上有较 大作用的后期叶片 进行了解,具有一定的实践意义。木 文就 小麦叶片在不同温度、营养以及 激 素 等 条件下气 孔密度变化的特 点进行了初步探讨。材料与方法试验于夕口年在合 肥
2、安徽农 学 院教学农场进行,材料采 用春 性品种宁麦二一号及半冬性品种鄂麦六号各处理小区面积 均为平方米,按每亩万苗条播,中等肥力。气 孔密度 均以主茎叶片进行观察,每种处理分别在叶片全展初期及后期取样两次,每次片叶,在距叶 墓 含至蛋处以直接撕取和火棉胶印迹两种方法制样。用光学显微镜倍在每片制 样取 有代表性的部位统计个视野,按每平方毫米面积上的气 孔数计算气 孔密度。此同时,睡视 野见取个以上保卫 细胞的 长度 进行计算,以保卫细胞长度来表示气 孔大小。,结果与讨论一、小麦主茎 各叶 的气孔密度及大 小小麦叶片上气孔密度的分布是不 均匀的。将叶 片均分为五等分,等距测 定结果证明无论雄部叶
3、 片或 止叶,都是以中下部气 孔较 密,顶部较稀表。表宁麦号叶 片气 孔密度 分布口月了日播种廿第第 一叶叶下下夕夕表表表表表表表表表表表表表表表表表表表表表表第第二叶叶皮皮了了第第 三 叶叶叶了了了了了止止叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶叶下下下表 皮皮石石了了上上上表 皮皮了了召鄂麦上表皮、才了口护专鄂表下表皮卯卯叨切多宁麦上表皮“之八产一,尹一,一一爪,一 产目加一宁麦下表皮之初卯加戈。卢。不厂卜一户,尸之斗,之叶尺一柿种期饥一了沁一笨 决图郑麦号及 宁麦了号主茎 各叶气孔密度变化不同层次叶片的气孔密度变化 右一定顺序。从 第一叶起到止叶,总体上是随叶位提高而增加,址后的一几或卜
4、增长幅度较大。全 株以基部一至了祖气孔 密 度设小,止叶最高图。各层叶片都是下表皮气 孔比仁表皮少。从图中还可以肴出,鄂 麦 六 号无论播种或播种,李琴几、一卜表皮的气 孔密度均高护麦号,说明叶片气孔密度与品种特性有关。主茎各层叶片面积,除止叶 外也是逐层增大图,而气 孔密度变化一注专有一 定关系。将图与图比较可显示出,月口播种 的植 株,无 论 鄂麦六号或宁麦三一号,口一卜而积 均较月口日播种的植株大,但气孔密度 却较后者小,说明在 同一品种 中,叶面 积较大的杭株,可能有气孔密度较小的趋势。我们以保 卫细胞长度 作为衡址之孔大小的标准,测定结果 看出,各层叶片气 孔大小的变化也大致有一定顺
5、 序图,与气 孔密度变化正好相反,山下而上逐层减小,不过,下部叶片之 间差异小,卜部叶片之间差 异大,止叶的气孔最小。二、温度对气孔密度及气孔大小的影晌小 麦叶片上的气孔是由表皮细胞经不等分裂所产生的小 细胞,形成保卫细胞 母细胞以后,进一步 分 化 而 成。、了表皮细胞不等分裂 所产生的小细胞,除能分化 成保卫细胞以外,也有可能形 成表皮毛或者其它细胞,其发有 去向及程度决 定于 许多内外因素,而温度是亚要的因索 之一。、从分期播种的试验中证明,小麦叶片在较高的温度条件下发育,气孔较小,密度较高,反之,则气 孔较大,密度较低。除图已示 出宁麦三号在秋季播种,各层郭麦时冷 娜 才拼二二广宁麦巧
6、,户一片一孕卜才命神期戈戈 年含片的气 孔密度都大致相应地较春季播种的低以外,我们还从月 至次年子月分六种播期播种,取植株主茎的最后三 片叶进行比较,也得到同样结果表。小麦的最后三片叶是在拔节到孕穗 阶段形成的。早期播种的小麦,这个阶段经历的时 间长,平 均温度低,结果长出的叶片,而 积大,之一心孔较大而密度较小后期播种的小麦,这个阶段经历的时间短,平 均气温高,结果长出的叶片,面积小,气 孔较小而密度较大。从表二所得资 料可以看出,自月至次年月各期播种的小麦,拔 节至孕穗所需天数 由天 至天,逐期减 少平 均日温 山,至,逐期增高而叶片面积及气 孔大小 则大体上是 逐期减小,气 孔密度逐期
7、增大。在分期播种中,我们观察到,秋播的植株叶片角质层较厚,而且丛部叶片具有较多的表皮毛,这可能是低温诱导所产生的一种保护性适 应春沙甲略洲,户卜州 声十一一曰和拍约胡朋勿阳 玲爪图主 茎各层 叶面积变化表宁麦三号不 同播期叶面积、气孔密度及气孔大小比较播种期月日,口,口口拔 节至孕穗天 数了,拔节至孕穗日平均 温度夕子 了。了洲一止叶面积气孔 密 度上下表皮个止叶倒二叶倒三 叶止叶倒二叶倒三 叶夕“夕了了夕夕“了忍止业一肠一“刀甘一了曰合合一凡才节上表 皮气孔大小微米子。夕子。孚砂。了子夕子。, ,左才丫才了,了产白, 力口兮咋目勺合口占黔麦蜡、,一一一日万一走汉、一一卜,一、一山丁,电护尹、
8、电、阶犷弘书必弘朴声之口寸 月各气下 之一一一一告卜七勿沛种期今,先之装 戈 心图了主茎各层 叶片气孔大小变化播植株则叶片较薄,角质层 少,表皮毛也较少 出现。这种迹象表明,作为同泥的气孔和表皮毛,当叶片在较低 温度条 件下发育时,有利于表皮毛的分化。此 外,在较低的温度条件下,叶片生长慢而持续时 间长,结果不仅使叶 丙积较大,而且保卫 细胞也随之生长较长。以口月日播种与月日播种相比,前者植株的止叶而积为祝,后者为。“,相差 一倍保卫 细胞长度前者为,后者为口,相差将 近三 分之 一。叶面积和保卫 细胞的相应 增大,也可能是秋播植株叶片气 孔密度下降的原因之三、营养条件对气孔密度的影响营养是植
9、物各种器官成长 的物质获础。为了 了解小 麦杭株叶片气孔密度变化与营养的关系,我们 将宁麦三 号采用不同大小粒播种、不 同密肥条件种植、以及剪叶 等三种处理进行了观测。选用千粒重不同的籽粒,以每 行相同 的粒数 进行播种结果,籽粒大的种子,由于胚 乳多,养料丰富,因而长出 的幼苗叶 面积较大,相反地,籽粒 小的种子,幼苗叶面 积也较小。但是,两者 幼叶的气孔密度却 相差不大。以幼苗第三叶为例,大粒种比小粒种叶面积增大,气孔密度却只提高左右表。绝户、表种子大小对幼苗第三叶气孔密度及叶面积 的影响播利,种 子 千 粒 重气、密度 丽司上下表皮个“了 夕一 相对密度,相对面积夕夕夕。对田间不 同密肥
10、条件的植株 进行观测,也得到类似结果,即小麦的种植密度和肥力都能 引起 叶面积和气 孔密度的变化,但是,叶而积变化的 幅度大,而气孔密度变化的幅度小。在种植密度相 同,均为每亩 儿 万苗,而施肥不 同时,高肥的植株比低肥田止叶而 积 增大托,气 孔密度仅减 低瑞左右在肥 力相 同,均为高肥田,而密度不同时,悔 亩万苗比万苗的植株,叶 面积增大约“,二觅孔密度仪增 约夕表。表不 同 密肥条件对止 叶面积 及气孔密度 的影晌口月 ”日播处理万 苗亩高肥万苗高肥,“万苗高肥万苗,低肥,万苗气孑密度仁三醚丝土全吵一一性一一竺一一竺生一巨互刃二 一一丰一塑华兰一牛止些一片止竺生牛兰竺一一兰掣一 叶面 积
11、卜一兰些一一土一竺上一毕一竺夕一一兰些一一竺些一相科曲积厂“召”悠介高肥每亩折合斤氮低肥每亩折肠合斤氮。此外,高肥 少苗田高万和低 肥田低 儿万的植株与其它田的相比,高肥田植株叶面积增大,低 肥田植株减小,但二者气孔密度 都有庆增加,着来,田间施肥状况与气孔密度的关系比较复 杂,其 中还可能牵 涉到光照条件,这尚需 进一步探讨。我们在春播田中于小麦 叶期时,选取生长较一致的植株株,剪除心叶以下所有分萃及叶 片,企图通 过挫伤来减 少主茎下位 叶对上位叶生长所需有机养料的供应,以便 进一步观察营养状况与气 孔密度的关系,结果 看出,剪叶仅对当时 正在分化 生长的第八、九叶有形响,约降低气 孔密度
12、左 右,而对以后形 成的叶片无甚影响表。表剪叶对上位叶气孔密度的影响了月日播种气宇。密履个第 八 叶第 九 叶第 十 叶业计毛 下表皮,二 上表皮一。一力“一,士人上一一了一一仔川引尹、飞一,了一三一下表皮上表皮共计下表皮上表皮共计下表皮上表皮处理未剪叶,剪叶,叶未剪叶,一一了。了夕夕二习一 月上获 下农皮片日叮叮 二护二止州侧一一一、产、刁卫月,门几斗之。矛口, ,赞协峨,弓八口乙矛对照赤雾素之。尸 月叭赤霉索斗户爪矮壮索矮壮素。了之。,之扩味东,袅斗娥索外理石叶吃气孔么演的贫尤四、激素对气孔密度的影晌激素在植物器 官的生长发育 中起着重要的调控作用。为探索其对气 孔密度的影响,我们 选用了
13、赤霉素和矮壮素,在小麦五叶期 时分别进行喷施,孕穗期时取样比较植株主茎最 后三叶的气孔密度,结果表明图灼,喷施赤霉素的杭株,气 孔密度低于对 照,其 中以柑浓度比明显喷施矮 壮 素则相反,能提 高气孔 密度,其 中以浓 度较打明显,在叶片中又以止叶变化较大。矮壮素 具有抑制内源赤霉索生物合成的生理效应,在对叶片气孔密度变化的影响上,正与赤霉素的作 用相反,这种迹象表明,叶片气 孔的分化和形成,丁能与内源赤霉索有关,这是值得 进一步研究的。参考文献、,夕了,一、李嘉 端等,夕、气 孔密度与苹果生长势的关系,园艺 学报一、吉田智彦,夕了,大麦叶 片一的气 孔密度和光合 速度的关系及其在有种上的应川,农学 文摘,夕子、吉田智彦,环境条件对水稻叶 片气 孔密度的无夕向,农学文摘,夕召口、夕,之一了了、,叮夕,一夕、一,一魏合谬仑
