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1、植物耐盐机制研究进展武 玉 叶三、植物对盐胁迫的响应春天白茫茫，夏天水汪汪土壤盐渍化是影响农业生产与生态环境的一个重要因素据世界粮农组织的统计，全球有各种盐渍土约9.5 亿公顷，占全球陆地面积的10%，广泛分布于 100 多个国家和地区-正不断增加我国黄河三角洲地区每年约有5%的耕地因土壤盐渍化而撂荒东营盐碱地盐渍土面积广大世界人口的增加、工业的发展、生态环境的恶化，全球的温室效应有增无减，地球两极的冰山日渐消融，海平面在不断上升，今后还将有大量土地被海水吞噬。土壤盐渍化已成为危及人类生存的重大资源与环境问题! 盐碱地面积正在增加培育耐盐作物品种是利用盐碱地的一项经济途径具有非常重要的意义！另
2、一方面，工业发展和人口的不断增加耕地面积越来越少，迫切需要开发利用这些盐碱地! 盐碱地（一）盐胁迫对植物的伤害（二）植物抗盐的生理机制（三）植物抗盐的分子机制（五）植物抗盐基因工程（四）盐胁迫的信号转导三、植物对盐胁迫的响应盐胁迫（盐害） ：指土壤中盐分过多对植物造成的伤害。一般土壤含盐分在0.2% - 0.5% 时就不利于植物生长，而盐碱土的含盐量却高达10%，严重地伤害植物。盐土：含 NaCl 和 NaSO4 为主的土壤。碱土：含 NaCO3 和 NaHCO3 为主的土壤。盐碱土：几种物质混合存在的土壤。抑制植物生长加速发育进程减少分蘖和籽粒数植物的叶面积减小光合速率降低衰老加速严重盐胁迫
3、下因饥饿和缺水而死亡。1 盐胁迫对植物形态发育的整体影响（一）盐胁迫对植物的伤害.从细胞水平上看，盐胁迫对植物的伤害主要由于两个方面：渗透胁迫和盐离子毒害渗透胁迫：土壤中盐分降低植物吸水能力，植物生长减慢。盐离子毒害：盐分随蒸腾流进入叶肉细胞，对细胞造成伤害，进一步降低植物生长。植物对盐分胁迫响应的两阶段模型植物生长受抑制最初由根系外部盐分所引起的渗透胁迫造成。随后生长的进一步降低是盐分进入植物细胞造成伤害所致。盐胁迫对植物的伤害主要有渗透胁迫和离子毒害两个方面盐胁迫还导致一些次级伤害如氧化胁迫伤害等。（二）植物抗盐的生理机制盐生植物植物分类：植物盐生植物碱蓬、滨藜、盐角草等非盐生植物大多数农
4、作物稀盐盐生植物碱蓬、盐角草泌盐盐生植物滨藜拒盐盐生植物芦苇1、稀盐盐生植物的抗盐机理形态学上的适应：茎或叶的肉质化盐角草碱蓬囊果碱蓬小枝茎或叶的薄壁细胞组织大量增生，细胞数目增多，体积增大， 可以吸收和储存大量水分，既可以克服植物在盐渍条件下由于吸水困难造成的水分不足，又可将吸收到体内的盐分稀释，保持低水平。生理上的适应：渗透调节和离子区域化渗透调节：植物适应盐胁迫的主要生理机制之一。离子区域化：盐生植物通过将Na+ 区域化于液泡，使植物抵抗外界的低水势而得以吸水。Na+在液泡中的区域化是通过Na+/H+ 逆向转运蛋白完成。2、泌盐盐生植物的抗盐机理泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径-
5、滨藜、柽柳柽柳滨藜盐腺的泌盐机理，是一个主动的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体外。柽柳泌盐盐腺3、拒盐植物的抗盐机理拒盐 : 不让外界盐分进入植物体（大麦）或允许土壤中的盐分进入根部，但进入根部后大部分储存在根部，不再向地上部分运输，使地上部分盐分浓度保持较低水平，从而避免盐分的伤害作用。如芦苇拒盐机制包括以下几个过程：Resear2010 年 4 月 27 日，朱健康当选为美国国家科学院院士。在美国科学院迄今为止总共2076 名院士中， 42 岁的他是最年轻的一位。同时，他也是新中国成立后第二位在中国内地接受大学教育的美国科学院
6、院士。采用 T-DNA 突变等方法， 根据拟南芥根系的弯曲度筛选到250000 个拟南芥盐胁迫幼苗突变体，其中有40 多个为 sos突变株，分为5 组，据此定义5 个抗盐基因：sos1、sos2、 sos3、sos4、sos5。sos1、sos2、 sos3 三突变体都对盐敏感，可能在抗盐机制中（Na+抗性）的同一信号转导途径起作用。SOS 蛋白的相互作用SOS2蛋白和 SOS3蛋白相互作用， 这一作用受SOS2 的 C 端调节区的调节， SOS3 激活 SOS2 蛋白活性，并依赖Ca2+。 SOS2和 SOS3 蛋白的相互作用调节SOS1及 Na+/H+ 转运体基因的表达。拟南芥盐胁迫的信号
7、转导途径A scheme of the SOS pathway. The membrane-anchored, calcium-activated SOS3 protein directs the SOS2 protein kinase to interact with and activate the SOS1 antiporter. Model for signal transduction in Arabidopsis under salt-stress conditions. TRENDS in Plant Science V ol.8 No.5 May 2003 The SOS si
8、gnaling pathway for the regulation of Na+ homeostasis and salt tolerance in Arabidopsis.(2004) Archives of Biochemistry and Biophysics 444 (2005) 139 158 Regulation of ion homeostasis by SOS signaling pathway for salt stress adaptation. (2009) Salt stress induce Ca2+ signal that activates the SOS3/S
9、OS2 protein kinase complex, which then phosphorylates a plasmamembrane Na+/H+ antiporter SOS1, and regulates the expression of some genes as well. SOS2 also activates tonoplast Na+/H+ antiporter sequestering Na+ into the vacuole (NHX1). ABI1 regulates the gene expression of NHX1 whereas ABI2 interac
10、ts with SOS2 and negatively regulates ion homeostasis either by inhibiting SOS2 kinase activity or the activities of SOS2 targets. CAX1 (H+/Ca+ antiporter) is an additional target for SOS2 activity restoring cytosolic Ca2+ homeostasis. 盐胁迫下诱导的Ca2+信号活化SOS3/SOS2 蛋白激酶复合体，后者磷酸化质膜上的Na+/H+ antiporter SOS1
11、，并调节一些基因的表达。SOS2活化液泡膜上的Na+/H+ antiporter 使 Na+聚集于液泡中（NHX1) 。ABI1 调控 NHX1 基因的表达， ABI2 与 SOS2 作用通过抑制SOS2 激酶活性或SOS2 靶酶活性，负调控离子的稳态。CAX1 （ H+/Ca+ antiporter ）是另外的SOS2 的靶，可恢复胞质中Ca2+的稳态。SOS3 and SOS2 complex negatively regulate the activity of AtHKT1. SOS4 gene encodes a pyridoxal （吡哆醛）(PL) kinase that is
12、involved in the biosynthesis of PL-5-phosphate (PLP), which contributes Na+ and K+ homeostasis by regulating ion channels and transporters. SOS5 is involved in the maintenance of cell expansion. Dashed arrow shows SOS3-independent and SOS2-dependent pathway. SOS3 和 SOS2 复合体负调控AtHKT1 。SOS4 基因编码参与吡哆醛-
13、5-磷酸（ PLP）合成的吡哆醛激酶（PL） ，PLP 通过调控离子通道和转运蛋白维持Na+ 和 K+ 的稳态。SOS5与细胞扩展的维持有关。（4）改造盐碱土：合理灌溉，泡田洗盐，增施有机肥，种耐盐绿肥和耐盐树木以及耐盐碱作物提高植物抗盐性途径（1）选育抗盐品种：采用组织培养等新技术选择抗盐突变体，培养抗盐新品种。（2）抗盐锻炼：播种前用一定浓度的盐溶液浸种。（3）使用生长调节剂：利用生长调节剂促进作物生长，稀释体内盐分。（5）利用基因工程提高植物抗盐性目前植物抗盐基因工程包括三个方面：1、调控渗透调节物质的合成2、 抗氧化胁迫3、调节离子平衡（五）植物抗盐基因工程1 调控渗透调节物质的合成
14、利用基因工程调节渗透调节物质合成积累脯氨酸（ Proline）甜菜碱（ Glycine Betaine）山梨糖醇（ Sorbitol ）海藻糖（trehalose) 甘露醇（ mannitol) 2 抗氧化胁迫通过清除活性氧的机制来提高植物的抗盐性的基因工程主要表现在：超氧化物歧化酶（SOD，Superoxide dismutase）过氧化氢酶（ CAT, Catalase）过氧化物酶（ POD, Peroxidase）抗坏血酸、谷胱甘肽、生育酚、类胡萝卜素。3 调节离子平衡逆向转运体和质子泵在植物中的超表达，改善植物的耐盐性：液泡膜 Na+/H+antiporter 水稻（OsNHX1) 白
15、菜(AtNHX1) 拟南芥(AtNHX1) 番茄(AtNHX1) 质膜 Na+/H+antiporter 拟南芥（ AtSOS1 ）Mechanisms of salinity tolerance, organized by plant processes and their relevance to the three components of salinity tolerance a: rice b: durum wheat c: barley Hypothetical relationships between salinity tolerance and leaf Na+ conce
16、ntration for three different species SUMMARY POINTS 1. Plant responses to salinity occur in two phases: a rapid, osmotic phase that inhibits growth of young leaves, and a slower, ionic phase that accelerates senescence of mature leaves. 2. Plant adaptations to salinity are of three distinct types: osmotic stress tolerance; Na+ exclusion; and tissue tolerance, i.e., tolerance of tissue to accumulated Na+, and possibly Cl-.3. Our understanding of Na+ exclusion from leaves and the role of
